Цифаспис: трилобит с выпуклой головой и высокими глазами

Цифаспис (Cyphaspis) – род небольших аулокоплевридных трилобитов, живших в силурийских и девонских морях. У многих видов центральная часть головы вздута и нависает над коротким передним полем, глаза подняты на прочных основаниях, а свободные щёки вытянуты в длинные шипы. На шестом сегменте груди у части видов располагался срединный шип.

Этот облик нельзя считать одинаковым для всего рода. За десятки миллионов лет появились виды со слабее выпуклой глабеллой, короткими щёчными шипами или без грудного шипа. Систематика цифасписа поэтому строится на сочетании признаков и истории развития, а не на одном эффектном «роге».

Краткий профиль

Запутанная история типового вида

Герман Бурмейстер ввёл Cyphaspis в 1843 году, но первоначально ошибочно связал свои образцы с Calymene clavifrons. В 1846 году он исправил определение и указал в качестве характерного вида Phacops ceratophthalmus, описанный Георгом Августом Гольдфусом в том же 1843 году. Из-за ранней путаницы разные авторы долго считали цифаспис младшим синонимом Otarion или выбирали другой типовой вид.

Международная комиссия по зоологической номенклатуре прекратила спор в заключении 1434: типом Cyphaspis закреплён Phacops ceratophthalmus. Окончание видового имени в публикациях встречается как ceratophthalmus и ceratophthalma, но речь идёт об одном типовом таксоне, а не о двух видах.

Первоначальный голотип найти не удалось. В 2016 году его заменили неотипом IRSNB a13017 – полным панцирем из средней части эйфельского яруса у Геса. Он происходит из геесской подсвиты формации Ардорф и хранится в Королевском бельгийском институте естественных наук. Ещё два полных топотипа, IRSNB a13018 и NHMM 197954, использовали для проверки изменчивости.

Голова на «опорах» и компактный хвост

У типовой группы глабелла сильно вздута, иногда приближается к конической форме и нависает над коротким предглабеллярным полем. Узкие неподвижные щёки и крутые поля свободных щёк вместе образуют прочную опору под высоким глазом. Длинные тонкие генальные шипы сначала направлены вверх, а затем назад.

Панцирь несёт мелкие бугорки, но их число и величина меняются даже у C. ceratophthalmus. На передней части глабеллы некоторых взрослых особей сохраняются две пары более крупных конических бугорков. У других особей они едва отличаются от окружающей скульптуры. Выдавать их за обязательные огромные «рога» типового вида неверно.

Грудь состоит из 11 сегментов. Срединный отросток шестого осевого кольца варьирует от длинного шипа до бугорка и может полностью отсутствовать. Пигидий узкий и мал по меркам подсемейства. У исходного плана рода различимы три или четыре кольца оси, поперечные ряды бугорков и широкая нижняя кайма.

От близкого отариона цифаспис обычно отличается более коротким передним полем, более выпуклой глабеллой, меньшими задними боковыми лопастями головы, 11 вместо 12 или большего числа грудных сегментов и более узким хвостовым щитом. Но поздние виды обеих линий независимо приобретали сходные пропорции, поэтому отдельный неполный кранидий иногда остаётся спорным.

Размер и изменчивость

Цифасписы были небольшими трилобитами. Масштабные линейки рядом с полными экземплярами типового вида показывают панцири сантиметрового порядка, но единого максимума для десятков разновозрастных видов нет. Измерять длину по одному головному щиту особенно ненадёжно из-за разных пропорций груди и генальных шипов.

Исследователи просмотрели более ста полных топотипических экземпляров C. ceratophthalmus. В одной популяции менялись высота глабеллы, размер глаз и боковых лопастей, толщина грудного шипа, затылочный бугорок и скульптура головы. Часть старых видовых различий могла оказаться обычной изменчивостью, но полный пересмотр типового материала ещё не завершён.

У молодых представителей трибы Otarionini сохранялся общий набор временных шипов и бугорков. По мере роста некоторые исчезали, другие превращались в малые ямки или взрослые отростки. Так объясняют, например, маленькую ямку на пальпебральной лопасти взрослых цифасписов: она может соответствовать основанию шипа ранней стадии. Это гомологическая интерпретация, а не сохранившийся мягкий орган.

Распространение от силура до позднего девона

Самые ранние уверенные цифасписы известны из шейнвудских слоёв северной Лаврентии. К концу венлокской эпохи род появился в Англии и Балтике, а с позднего силура до среднего девона распространился почти по всему морскому миру. Находки известны из Европы, Северной Америки, Северной Африки, Австралии и других регионов.

Позднедевонские формы из Бельгии продлевают современное понимание рода до франского века. Но их слабее выпуклые головы напоминают Otarion, и часть авторов относила такие виды именно туда. Поэтому верхняя граница диапазона зависит от таксономического решения, тогда как силурийско-среднедевонское существование рода подтверждено лучше.

Особенно велико разнообразие в нижнем и среднем девоне вдоль северного края Рейского океана. Находки из Германии, Бельгии, Марокко и Турции разделили на неформальные группы agayuara, hamidi и ceratophthalmus. Эти группы помогают описывать направления изменения формы, но авторы не доказали их как самостоятельные естественные ветви.

Жизнь на морском дне

Типовой вид найден в мергелях и известковых отложениях формации Ардорф вместе с разнообразными морскими беспозвоночными. Марокканский C. lerougei встречается целыми панцирями в отдельном богатом слое близ вершины пачки известняка Hollardops. Такие находки уверенно помещают цифасписов на морское дно или рядом с ним.

Большая выпуклая глабелла типовой группы плохо сочетается с быстрым закапыванием вперёд, а широкий обзор высоких глаз полезен животному над поверхностью осадка. Исследователи поэтому рассматривают этих цифасписов как донных ползунов, а не активных пловцов или глубоких землероев. Это функциональный вывод из формы и фации, а не следовая дорожка конкретного рода.

Рацион не установлен. У цифасписа не описаны содержимое кишечника, ротовые конечности или однозначные следы кормления. Образ собирателя мелкой органики правдоподобен для небольшого донного трилобита, но конкретную пищу назвать нельзя. Те же ограничения действуют при сравнении с небольшим девонским герастосом.

Что допустимо на реконструкции

Прямо известны полный дорсальный панцирь типового вида, 11 сегментов груди, выпуклая голова, глаза, генальные шипы, компактный пигидий и мелкая скульптура. Консервативную реконструкцию можно строить по одному полному экземпляру C. ceratophthalmus или другого точно определённого вида.

Сравнительно восстанавливаются членистые ноги, усики и жаберные ветви. Их общий план известен у трилобитов, но мягкие придатки цифасписа не описаны. Цвет, рисунок панциря, половой диморфизм и поведение в группе остаются художественным выбором.

Особенно важно не переносить на весь род длинные парные «дьявольские рога» с головы отдельных среднедевонских видов. У типового вида крупные бугорки заметно скромнее и изменчивы. В каталоге древних членистоногих цифаспис ценен именно разнообразием реальных форм, а не одной преувеличенной сувенирной моделью.