Колимбоидес: стволовая гагара древней Европы

Колимбоидес (Colymboides) – род ранних гагар, представители которого жили в Европе от позднего эоцена до раннего миоцена. Они уже были водными ныряющими птицами, но отличались от современных гагар размерами и устройством конечностей. Лучше всего изученный C. minutus был примерно вдвое меньше самых небольших ныне живущих видов.

Род объединяет находки разной полноты и возраста. Один вид известен по многим отдельным костям, другой – по частичному скелету с остатками рыб в области желудка, а ещё два основаны всего на нескольких элементах крыла. Поэтому общий силуэт можно восстанавливать как гагарообразный, но не все особенности одного вида допустимо переносить на остальные.

Краткий профиль

Первые кости из Франции

Альфонс Мильн-Эдвардс установил Colymboides minutus в 1867 году по костям из аквитанских отложений центральной Франции. Первоначально он описал бедренную, плечевую и локтевую кости. Они сочетали признаки водных ныряющих птиц, которые в XIX веке ещё нередко объединяли с поганками.

В тех же отложениях автор назвал Hydrornis natator по тарзометатарзусу. Позднее выяснилось, что эта кость не представляет другую птицу. Роберт Сторер сравнил типы и многочисленные материалы в Париже и Базеле и в 1956 году свёл H. natator в синонимы C. minutus. Название Colymboides minutus сохранилось по правилу первого ревизора.

Материал происходит из нескольких карьеров вокруг Сен-Жеран-ле-Пюи в департаменте Алье. Эти находки относятся к аквитану, раннему миоцену, примерно 23–20 миллионов лет назад. Название одного населённого пункта не означает, что все кости лежали в едином слое или принадлежали одной стае.

Четыре названных вида

Современные обзоры включают в род четыре именованных вида, но ставят знак вопроса перед одним из них. Типовой C. minutus известен из раннего миоцена Франции. Для него найдены все основные посткраниальные кости в нескольких экземплярах, хотя полный сочленённый скелет отсутствует.

C. anglicus описан по левому коракоиду из позднеэоценовых слоёв Хордл в английском Хэмпшире. К нему относили также плечевую кость и переднюю часть черепа. Поскольку материал разрозненный, принадлежность всех элементов одной форме нуждается в проверке.

C. belgicus происходит из Хоогбутсела возле бельгийского Бутерсема. Голотип IRScNB Av 80 – проксимальный конец правого карпометакарпуса, а второй образец IRScNB Av 70 – дистальный конец правой локтевой кости. Они залегали в самых нижних олигоценовых слоях уровня MP21, сформированных у берега лагуны.

?C. metzleri описан из рюпельских рыбных сланцев Фрауэнвайлера в Германии. Это разобщённый, но ассоциированный скелет одной птицы, включающий кости крыла, ноги, грудину и таз. Знак вопроса отражает сомнение в родовом определении, а не сомнение в том, что образец принадлежит гагаре.

Как различались размеры

C. minutus был очень маленькой гагарой. Старое исследование оценивало общую длину примерно в 10–12 дюймов, то есть около 25–30 см, но это реконструкция по костям. Его бедренные кости имеют около 30,6–33 мм, тарзометатарзусы – около 30,7–33 мм, а плечевые кости – примерно 59,4–67,1 мм.

У ?C. metzleri длина гумеруса составляет 60,5 мм, фемура 25,9 мм, тарзометатарзуса 34,5 мм. По общему размеру птица близка C. minutus и примерно вдвое меньше современной краснозобой гагары, но отличалась более коротким бедром, более длинной плюсной и удлинённым гребнем тибиотарзуса.

C. belgicus был гораздо крупнее. Его описали как самую большую известную на тот момент гагару раннего кайнозоя, лишь немного уступавшую краснозобой гагаре. C. minutus имел примерно половину его линейного размера сравниваемых костей, а C. anglicus – около двух третей. Поскольку бельгийский вид основан на двух фрагментах крыла, точные масса и длина тела неизвестны.

Ноги и ныряние

У C. minutus тарзометатарзус уже сжат с боков, но значительно слабее, чем у современных гагар. Канавки на передней и задней поверхностях мельче, гребни гипотарзуса ниже, а участок между гипотарзусом и суставной площадкой длиннее устроен иначе. Расположение сухожильных каналов отличает эту кость от сходной по пропорциям стопы поганок.

Ноги были отнесены далеко назад и несли перепончатые пальцы. Такие признаки поддерживают греблю ногами под водой. Сторер заключил, что колимбоидес нырял менее мощно, чем современные гагары, и мог немного лучше двигаться по суше. Это функциональная интерпретация пропорций, а не наблюдение за живой птицей.

Гипотарзус Colymboides содержит закрытый сухожильный канал, тогда как у современных Gavia крупный канал образован другой конфигурацией гребней. Исследование 2013 года истолковало эти состояния как независимо возникшие специализации. Следовательно, колимбоидес не был прямым предком современных гагар, хотя относится к их стволовой группе.

Крылья и полёт

Крыло C. minutus сохраняет характерные для гагар пропорции, включая удлинённый карпометакарпус. При этом гумерус сравнительно крепкий, а некоторые признаки современных гагар, помогающие работать крылом под водой, развиты слабее. Отсюда возник вывод, что ранняя форма летала чаще или сильнее современных родственников.

У позднеэоценового C. anglicus крыло, напротив, реконструировали как относительно короткое. Если отнесённые к нему разрозненные кости действительно принадлежат одному виду, это может указывать на отдельную специализацию. Нельзя уверенно применять эти пропорции к другим представителям рода.

Колимбоидес не использовал крылья под водой так же специализированно, как древние пингвины вроде палеэудиптеса или палеосфенискуса. Сходная обтекаемая форма разных морских птиц возникала при разных способах подводного движения.

Прямая улика о питании

У частичного скелета ?C. metzleri в области желудка сохранилось скопление мелких рыбьих костей. Это прямое свидетельство того, что раннеолигоценовая гагара ловила рыбу в море. Находка важнее аналогии с современными видами, потому что связывает корм с конкретной особью.

По одному содержимому желудка нельзя определить ширину всего рациона, глубину погружения или технику захвата. Рыба могла быть обычной пищей или одной из сезонных возможностей. Тем не менее образец подтверждает, что специализация к рыбоядности возникла у гагар не позднее раннего олигоцена.

У более молодого C. minutus прямое содержимое желудка не описано. Его рацион можно осторожно считать сходным по родству и нырятельной анатомии, но это вывод. Он не был огромной морской парящей птицей вроде пелагорниса, а добывал пищу в толще воды.

Водоёмы тёплого кайнозоя

Ископаемые гагары палеогена встречаются как в морских, так и во внутренних водных отложениях. Хоогбутсел представлял берег лагуны, а Фрауэнвайлер – морской бассейн. Сен-Жеран-ле-Пюи связан с озёрными карбонатными отложениями. Поэтому род нельзя ограничивать только морским побережьем.

Позднеолигоценовая нога гагары из немецкого Энспеля найдена рядом с зубом крокодила и могла быть остатком добычи. Её морфология близка Colymboides, но вид не получил такого определения. Эта находка показывает, что малые стволовые гагары жили в тёплых водоёмах рядом с крокодилами, тогда как современные виды в основном связаны с прохладными широтами.

В раннеолигоценовой бельгийской лагуне вместе с C. belgicus жили пресноводные рыбы, черепахи и разные птицы. Водоплавающий пресбиорнис принадлежал совершенно другой ветви и не был ныряющей гагарой, даже если обе птицы кормились возле воды.

Границы рода

Отнесение C. belgicus к колимбоидесу первоначально назвали предварительным. Сходство с типовым видом основано на примитивных признаках карпометакарпуса и локтевой кости, которые могут быть общими для нескольких ранних гагар. Для проверки нужны дополнительные элементы скелета.

Статус ?C. metzleri также остаётся условным. Современные обзоры сохраняют его рядом с родом, но выделяют кавычками или вопросительным знаком. Зато сам образец надёжно диагностируется как стволовая гагара и даёт уникальные сведения о питании.

В базе ископаемых имеется условная запись ?Colymboides из миоценовой формации Пунго-Ривер в Северной Каролине. Она не входит в устойчивый набор четырёх европейских видов и не доказывает присутствие рода в Америке. Географию безопаснее описывать по именованным европейским находкам.

В каталоге вымерших птиц колимбоидес показывает ранний этап истории гагар, когда разные линии уже ныряли, но ещё не имели единого современного комплекса конечностей.