Целур: длинноногий теропод поздней юры

Целур (Coelurus) – род небольших двуногих теропод из поздней юры Северной Америки. Его достоверные остатки найдены в карьере 13 у Комо-Блаффа в штате Вайоминг, в отложениях формации Моррисон. Обычно их относят к киммериджскому веку, ориентировочно к интервалу около 155–150 миллионов лет назад, хотя точный возраст самого костеносного горизонта нельзя свести к одной бесспорной дате.

Целур важен как один из первых названных мелких теропод формации Моррисон и как род, от имени которого образовано название Coelurosauria. При этом он известен главным образом по неполному посткраниальному скелету, а его череп почти не сохранился. Поэтому общий облик тела восстанавливается достаточно уверенно, тогда как форма головы, узкое положение внутри целурозавров, рацион и детали поведения остаются менее определёнными.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Coelurus образовано от греческих слов со значением «полый» и «хвост». Оно связано с тонкими стенками и внутренними полостями позвонков, особенно впечатлившими Отниела Чарлза Марша. Видовой эпитет fragilis переводится как «хрупкий» и также подчёркивает лёгкое строение костей.

Марш назвал Coelurus fragilis в 1879 году по позвонкам из карьера Уильяма Рида № 13 у Комо-Блаффа. Кости извлекались отдельными партиями по мере расширения разработки. Это позднее осложнило определение того, какие элементы принадлежали одной особи.

В 1881 году Марш подробнее описал некоторые позвонки и выделил для подобных небольших теропод группу Coeluria и семейство Coeluridae. В 1884 году он назвал Coelurus agilis по паре сросшихся лобковых костей из того же карьера, считая их остатками другого, более крупного животного. Джон Остром при повторном изучении материала в 1980 году показал, что эти кости не дублируют элементы C. fragilis, подходят ему по размеру и происходят из той же части карьера. Сейчас C. agilis рассматривают как младший синоним C. fragilis и, вероятнее всего, как часть того же скелета.

История рода дополнительно запуталась после того, как в 1920 году Чарльз Гилмор объединил целура с орнитолестом. Остром продемонстрировал различия в пропорциях позвонков, таза и конечностей. Переописание 2005 года закрепило самостоятельность родов и подчеркнуло длинные позвонки и вытянутую стопу целура.

Современная классификация

Надёжнее всего целура можно определить как теропода, тетануру и представителя Coelurosauria. Это большая ветвь, в которую входят тираннозавроиды, орнитомимозавры, манирапторы и птицы. Общая схема этой группы раскрывается в материале о классификации динозавров.

Более точное положение Coelurus не имеет устойчивого решения. В разных филогенетических анализах его помещали у основания целурозавров, сближали с Tanycolagreus, относили к ранним тираннозавроидам или к ранним манираптороморфам. В анализе, опубликованном в 2025 году, целур оказался у основания Ornithomimosauria вместе с африканским Nqwebasaurus. Этот результат интересен, но не превращает целура в бесспорного орнитомимозавра: другие матрицы дают иное дерево.

У рода нет надёжно известного черепа, а часть посткраниальных элементов повреждена. Поэтому корректнее использовать широкое определение «ранний целурозавр» и отмечать конкурирующие гипотезы, не выбирая одну как окончательную.

Семейство Coeluridae исторически служило сборной группой для разных небольших теропод. В современном филогенетическом смысле оно может включать целура и некоторых близких форм, но его состав меняется от анализа к анализу. Название семейства не следует понимать как подтверждение большого, давно установленного естественного объединения.

Виды рода и спорные названия

Единственным надёжно признанным видом остаётся типовой Coelurus fragilis. Название C. agilis относится к дополнительным костям той же особи и не обозначает отдельный вид. Это особенно важно, потому что старые списки иногда продолжают показывать оба названия как равноправные.

Марш также назвал Coelurus gracilis по фрагментарным остаткам раннего мела Мэриленда. Материал слишком беден для уверенной диагностики и не соответствует надёжно установленным признакам целура. Обычно это название считают сомнительным и исключают из рода. Другие старые находки впоследствии перенесли в иные роды, включая Coelophysis и Thecocoelurus.

Отдельная путаница связана с Tanycolagreus topwilsoni. Его более полный скелет из Вайоминга первоначально сообщался как новая особь целура, но сравнение с материалом Комо-Блаффа выявило различия в позвонках и конечностях. В 2005 году находку описали как самостоятельный род. Близкое родство двух животных возможно, однако тождественными их не считают.

Какие окаменелости найдены

Основной материал хранится в Йельском музее Пибоди и включает серии YPM 1991–1993, а также кости YPM 2010, первоначально выделенные как C. agilis. Исследователи связывают их с одной особью из карьера 13. Сохранились шейные, спинные и хвостовые позвонки, возможный крестцовый позвонок, фрагмент лопатки, плечевая кость, обе локтевые кости, части лучевых костей, запястья, пястные кости и фаланги.

Таз представлен прежде всего парой лобковых костей. От задних конечностей известны бедренные кости, неполная большеберцовая кость, часть малоберцовой кости, таранная кость и отдельные плюсневые элементы. Полная четвёртая плюсневая кость особенно важна для восстановления пропорций ноги. Её длина близка к длине бедренной кости, что необычно даже среди небольших теропод.

Небольшой фрагмент правой нижней челюсти найден вместе с остальным материалом и сходен с ним по сохранности. В нём видны четырнадцать зубных ячеек, но сами зубы отсутствуют. Кость очень тонкая, поэтому авторы переописания не исключили, что она могла принадлежать другому животному из костеносного слоя. Следовательно, череп целура нужно считать практически неизвестным.

Две плечевые кости из карьера Кливленд-Ллойд в Юте предварительно относили к роду, но такая идентификация неуверенна. Надёжная география целура ограничивается Комо-Блаффом.

Размеры и анатомия

Полная длина целура оценивается примерно в 2–2,5 метра, а масса – ориентировочно в 10–20 килограммов. Часто приводимое значение около 2,4 метра основано на реконструкции недостающих отделов, а не на целом скелете. Масса зависит от модели туловища и объёма мягких тканей, поэтому точная цифра была бы вводящей в заблуждение.

Шея и туловище выглядели сравнительно вытянутыми. Тела шейных позвонков были длинными, местами более чем в четыре раза длиннее своей ширины, с тонкими стенками и воздушными полостями. Спинные и хвостовые позвонки также имели низкие вытянутые пропорции. Такое строение объясняет название рода, но не означает, что кости были ненормально слабыми при жизни: полые кости могут сочетать малую массу с достаточной механической прочностью.

Передние конечности были стройными. Плечевая кость длиной около 12 сантиметров имела заметный S-образный изгиб, локтевые кости были слегка изогнуты, а пальцы – длинными и тонкими. В запястье присутствовала полулунная кость с выраженными суставными поверхностями. Она указывает на подвижную кисть, но не позволяет восстановить точный диапазон движений или птичье складывание руки.

Бедренная кость достигала примерно 21 сантиметра и была изогнута в двух плоскостях. Ещё сильнее выделялась очень длинная и узкая плюсна. Такие пропорции согласуются с хорошей приспособленностью к быстрому двуногому перемещению, однако ископаемые кости не позволяют вычислить максимальную скорость. На одном бедре описана патологически изменённая область у нижнего конца, но причина повреждения неизвестна.

Питание, среда и возможное поведение

Целур традиционно считается плотоядным тероподом. Это разумная исходная интерпретация его родства и общего строения, но прямых подтверждений рациона нет. Не найдены содержимое желудка, копролиты, зубы с характерным износом или кости добычи со следами, которые можно уверенно связать именно с этим родом. Возможная нижняя челюсть несла зубные ячейки, но её принадлежность спорна.

Небольшой размер и лёгкое телосложение допускают питание мелкими позвоночными и крупными беспозвоночными, а также использование падали. Это экологические возможности, а не восстановленное меню. Специализация на одном типе добычи не доказана.

Формация Моррисон складывалась в системе рек, пойм, временных водоёмов и более сухих междуречий при выраженной сезонности. Карьер 13 известен большим количеством костей стегозавров и камптозавров. Более широкая экосистема включала разнообразных растительноядных и крупных теропод, но не каждый вид формации обязательно жил в одном месте и в один момент с целуром. Контекст этой эпохи подробнее представлен в обзоре юрского периода.

Длинные ноги указывают на активное наземное передвижение. Нет следовых дорожек, кладок или групповых захоронений, связанных с целуром. Поэтому его социальность, территория и забота о потомстве неизвестны. В атласе видов динозавров его корректнее показывать как лёгкого двуногого теропода без вымышленного сценария поведения.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая ошибка – считать целура и орнитолеста одним родом. Их действительно долго объединяли, но переизучение показало разные пропорции позвоночника, таза и ног. У целура шея, туловище и плюсна были заметно более вытянутыми. Орнитолест известен с черепом, тогда как лицо целура почти полностью реконструируется по предположению.

Вторая ошибка – изображать целура как миниатюрного тираннозавра. Гипотеза о раннем положении близ основания Tyrannosauroidea существует, но она не общепринята. Такое родство не означает наличие массивного черепа, мощных челюстей или укороченных рук поздних тираннозаврид.

Третья ошибка – выводить скорость из длины ног. Вытянутая плюсна связана с бегом, но скорость зависит также от мышц, сухожилий и позы, которые напрямую не известны. Числа в десятках километров в час, встречающиеся в популярных реконструкциях, не являются измеренным фактом.

Наконец, у целура не сохранились отпечатки кожи или перьев. Его положение среди целурозавров делает нитевидный или перьевой покров правдоподобным, но густота, распределение и форма покровов не установлены. Окраска, звуки и демонстрационное поведение полностью неизвестны.

Итог

Целур – валидный род небольших позднеюрских теропод, представленный единственным признанным видом Coelurus fragilis. Его неполный скелет показывает вытянутое тело, лёгкие позвонки, подвижную кисть и необычно длинную плюсну. Главные ограничения связаны с отсутствием надёжного черепа и неустойчивым положением в филогенетических анализах. Поэтому целур важен не как полностью понятный «типичный целурозавр», а как редкий фрагмент ранней истории этой большой эволюционной ветви.