Орнитомим: пернатый бегун позднего мела Северной Америки

Орнитомим (Ornithomimus) – род стройных двуногих теропод из семейства орнитомимид. Его представители жили в западной части Северной Америки в позднем мелу, от позднего кампана до конца маастрихта, приблизительно 76,5–66,5 миллиона лет назад, хотя этот широкий диапазон относится к материалу, который не всегда можно уверенно разделить по видам. Надёжные находки происходят прежде всего из канадской провинции Альберта и американского штата Колорадо.

Орнитомим важен по двум причинам. Типовой вид O. velox был первым научно названным орнитомимозавром, а несколько канадских скелетов сохранили прямые следы перьев и мягких тканей. Эти находки показали, что сходство с современными страусами не ограничивалось длинными ногами и небольшой беззубой головой. При этом состав рода и границы вида O. edmontonicus остаются предметом пересмотра.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Ornithomimus образовано от греческих слов ornis, «птица», и mimos, «подражатель». Его переводят как «подражатель птице». Отсылка связана прежде всего с лёгким телосложением и строением стопы, а не с доказанным поведением. Видовой эпитет velox по-латыни означает «быстрый».

В 1889 году Джордж Лайман Кэннон нашёл в породах формации Денвер у современного города Лейквуд в Колорадо неполную заднюю конечность и кости кисти. Отниел Чарлз Марш описал их в 1890 году как Ornithomimus velox и одновременно учредил семейство Ornithomimidae. Основной экземпляр YPM 542 включает нижнюю часть большой берцовой кости и части стопы, а YPM 548 состоит из неполной кисти. Современное исследование местонахождения и костей поддержало вывод, что обе части, вероятно, принадлежали одной особи.

Долгое время типовой материал оставался частично скрытым в породе, а некоторые детали в рисунках Марша были восстановлены неверно. После дополнительной препарации в XXI веке выяснилось, что кости несут диагностические признаки. В 2015 году O. velox был переописан и признан самостоятельным видом, несмотря на фрагментарность голотипа.

В 1933 году Чарлз Мортрам Стернберг назвал Ornithomimus edmontonicus по почти полному скелету CMN 8632 из формации Хорсшу-Каньон в Альберте. Этот и другие канадские экземпляры сформировали привычный образ орнитомима. Исторически к роду относили множество находок из Северной Америки и Азии, но большинство старых названий позднее перенесли в другие роды или признали сомнительными.

Современная классификация

Орнитомим относится к целурозаврам, внутри них к орнитомимозаврам и семейству Ornithomimidae. Положение этих групп можно сопоставить с общей классификацией динозавров. Орнитомимиды были производными беззубыми орнитомимозаврами с длинными конечностями и арктометатарзальной стопой, у которой верхняя часть третьей плюсневой кости зажата между второй и четвёртой.

В переописании O. velox род отличали от других орнитомимид по пропорциям пястных костей: первая длиннее второй, а вторая длиннее третьей. У североамериканского Struthiomimus первая пястная кость, напротив, короче второй. Этот признак полезен, но не решает все вопросы, поскольку у многих скелетов кисть отсутствует или сохранилась неполно.

В состав рода обычно включают два вида: типовой O. velox и лучше известный O. edmontonicus. Однако экземпляры, объединявшиеся под вторым названием, происходят из слоёв, разделённых миллионами лет, и отличаются пропорциями. Поэтому O. edmontonicus может оказаться комплексом нескольких близких видов.

Особенно спорен статус Dromiceiomimus brevitertius. В начале XXI века его часто считали младшим синонимом O. edmontonicus. Исследование 2019 года выявило различия в пропорциях ног, кисти, нижней челюсти и лопатки и поддержало возможную самостоятельность Dromiceiomimus. Полной ревизии всего североамериканского материала пока нет, поэтому обе трактовки встречаются в научной литературе.

Виды рода и спорные названия

Ornithomimus velox остаётся типовым и диагностируемым видом. Он известен только по частям передней и задней конечностей из верхней части формации Денвер. Возраст местонахождения оценивают примерно в 67–66,5 миллиона лет. Кости имеют признаки скелетной зрелости, поэтому малый размер нельзя просто объяснить юным возрастом. Полный облик вида восстанавливают в основном по родственным формам.

Ornithomimus edmontonicus основан на гораздо более полном материале из формации Хорсшу-Каньон. К этому виду относили ряд скелетов из Альберты, включая экземпляры с перьевым покровом. Но широкое стратиграфическое распространение и морфологические различия заставляют использовать это имя осторожно. Некоторые находки могут принадлежать Dromiceiomimus или ещё не выделенным формам.

Название Ornithomimus samueli применяли к материалу из более древней формации Дайносор-Парк. Его также относили к Dromiceiomimus и сближали с O. edmontonicus, но надёжного согласия нет. Ornithomimus sedens из формации Ланс часто переносили в Struthiomimus или оставляли без уверенного родового определения. Старые названия вроде O. grandis, O. tenuis и O. minutus основаны на недиагностичных костях либо относятся к другим ветвям теропод и не считаются действительными видами орнитомима.

Реальные окаменелости и перьевой покров

Типовой материал O. velox крайне ограничен. Он не включает череп, позвоночник, таз или целые конечности. Поэтому точные пропорции тела, форма головы и покровы этого вида напрямую неизвестны. Его принадлежность к роду опирается на строение кисти и стопы, а различие с O. edmontonicus – в том числе на более массивную стопу.

Канадский материал значительно полнее. Голотип O. edmontonicus CMN 8632 представляет большую часть скелета. Из Альберты известны также черепа, позвоночники, конечности и особи разного возраста. Но не каждый хорошо сохранившийся орнитомимид из этих формаций можно автоматически считать тем же видом.

Несколько экземпляров, отнесённых к Ornithomimus, сохранили покровы. У молодой особи TMP 2009.110.1 обнаружены многочисленные нитевидные структуры вокруг шеи, туловища и конечностей. Один взрослый экземпляр сохранил следы более длинных структур на предплечьях, которые интерпретировали как крылоподобное оперение, или пеннибрахии. Они не могли обеспечивать полёт.

Экземпляр UALVP 52531 из формации Дайносор-Парк сохранил густые отпечатки перьев на туловище и хвосте, а также контуры мягких тканей. Нижняя часть ног выглядела менее оперённой. Точное строение отдельных перьев обсуждалось, но исследования подтвердили, что тёмные структуры были пигментированными ороговевшими покровами, а не обнажившимися коллагеновыми волокнами. Цвет оперения по этим находкам не установлен.

Размеры и анатомия

Лучше известные крупные особи, традиционно относимые к O. edmontonicus, достигали примерно 3,5–4 метров в длину. Массу обычно оценивают в пределах около 100–200 килограммов. Разброс связан с различиями между экземплярами, неустойчивой таксономией и методами расчёта. O. velox был значительно меньше по размерам кисти и стопы, но переводить отдельные кости в точную длину тела нельзя.

Орнитомим имел небольшую вытянутую голову, длинную гибкую шею, сравнительно короткое туловище и жёсткий хвост-противовес. У хорошо сохранившихся орнитомимидов этой группы челюсти беззубые и были покрыты роговым клювом. Крупные глазницы не доказывают ни ночной образ жизни, ни необычно высокий интеллект.

Передние конечности были длинными и заканчивались тремя пальцами с сравнительно прямыми когтями. Кисть не могла противопоставлять первый палец остальным и не была мощным хватательным оружием. Её возможная роль в подтягивании ветвей или демонстрации остаётся гипотезой.

Задние конечности были вытянутыми, голень и плюсна – длинными, а три основных пальца несли вес тела. Арктометатарзальная конструкция укрепляла стопу и помогала распределять нагрузку при движении. Эти признаки уверенно указывают на беговую специализацию, но не позволяют назвать точную максимальную скорость.

Питание, среда и возможное поведение

Орнитомим жил в разнообразных равнинных экосистемах мелового периода. Породы Альберты и Колорадо сохраняют отложения рек, пойм, озёрных окраин и влажных низменностей. Климат, растительность и соседние животные менялись за те миллионы лет, которые охватывают находки рода, поэтому единой неизменной «среды орнитомима» не существовало.

Рацион прямо не установлен. Беззубый клюв мог срезать мягкую растительность и собирать плоды или семена. Животная пища также могла входить в смешанный рацион, но содержимое желудка, которое надёжно принадлежало бы орнитомиму, не известно. Поэтому безопаснее говорить о вероятной всеядности или растительноядности с возможным оппортунистическим дополнением животной пищей.

Длинные ноги позволяли быстро уходить от опасности и перемещаться по открытым участкам. Конкретные значения скорости, часто приводимые в популярных книгах, являются результатами моделей. Для рода нет следовой дорожки, по которой можно было бы измерить его максимальный бег.

Возрастные различия в покровах допускают, что длинные перья взрослых особей участвовали в демонстрации, терморегуляции или прикрытии кладки. Ни одна функция не доказана напрямую. Гнёзда и яйца, уверенно связанные с Ornithomimus, неизвестны. Совместные захоронения других орнитомимидов нельзя автоматически использовать как доказательство постоянных стад у этого рода.

Старые ошибки и популярные мифы

Орнитомима часто называют «меловым страусом». Сравнение удобно для общего силуэта, но это не древний страус и не его прямой предок. У динозавра были длинный костный хвост, трёхпалая кисть с когтями и иное строение таза и стопы. Сходные пропорции возникли независимо как приспособление к двуногому движению.

Устарело и изображение полностью чешуйчатого орнитомима. Прямые находки подтверждают перья как минимум у нескольких канадских особей. При этом нельзя переносить один и тот же рисунок оперения на все виды, возрастные стадии и популяции или придумывать окраску.

Другой миф – точная скорость 60–80 километров в час. Скелет действительно приспособлен к бегу, но мышцы, масса, длина шага и свойства грунта реконструируются с большой неопределённостью. Корректно говорить о быстром бегуне без одной гарантированной цифры.

Наконец, два вида рода нельзя считать полностью и окончательно очерченными. O. velox диагностируем, но фрагментарен. Под именем O. edmontonicus могли объединить несколько форм, а часть материала может принадлежать самостоятельному Dromiceiomimus. На странице атласа динозавров орнитомим должен быть представлен с этой оговоркой, а не как таксон с бесспорно известным составом.

Краткий итог

Орнитомим был пернатым орнитомимидом позднего мела Северной Америки с длинными беговыми ногами, беззубым клювом и лёгким телосложением. Типовой O. velox известен плохо, тогда как канадские скелеты дают подробные сведения об анатомии и покровах. Главная нерешённая проблема – границы O. edmontonicus и его соотношение с Dromiceiomimus.