Цимолоптерикс: меловая птица, известная по коракоидам

Цимолоптерикс (Cimolopteryx) – род небольших птиц из самого конца мелового периода Северной Америки. Его история построена почти целиком на коракоидах, парных костях плечевого пояса. Эти фрагменты подтверждают существование летающей птицы с развитым плечевым суставом, но не сохраняют череп, клюв, ноги или оперение.

Из-за неполноты материала систематика рода неоднократно менялась. Цимолоптерикса помещали рядом с водными и околоводными птицами, сравнивали с ихтиорнисом и даже относили к ржанкообразным. Современные оценки осторожнее: сходные коракоиды объединяют в предварительную группу позднемеловых орнитурин, но точное родство с современными птицами не доказано.

Краткий профиль

Название и голотип

Отниел Чарлз Марш упомянул название Cimolopteryx в примечании 1889 года, но тогда не дал достаточного описания. Такое имя считается голым и не устанавливает таксон. Действительным название стало в 1892 году, когда Марш описал и изобразил типовой материал.

Голотип YPM 1805 – левая коракоидная кость без головки и гипостернального отростка. Её собрал Джон Белл Хэтчер в верхнемеловых слоях нынешнего округа Найобрэра в Вайоминге. В старых публикациях место указывали как округ Конверс. Эти отложения относят к формации Ланс и позднему маастрихту.

Марш назвал вид Cimolopteryx rarus. Поскольку окончание родового имени трактуется как женское, в последующей литературе закрепилась согласованная форма C. rara. По фрагменту автор оценил птицу примерно в размер голубя и считал её хорошим летуном. Размер был сравнением, а сила полёта – функциональным выводом, не наблюдением целого крыла.

Что показывает коракоид

Коракоид у летающей птицы работает как распорка между плечевым суставом и грудиной. Он принимает значительную нагрузку при взмахе и вместе с лопаткой и вилочкой поддерживает плечевой пояс. У YPM 1805 сохранилось достаточно формы, чтобы отличить кость от коракоидов других меловых птиц, но оба конца неполны.

Для цимолоптерикса отмечают особенности прокоракоидного отростка, суставных поверхностей и медиального края. Эти признаки удобны при сортировке разрозненных костей, однако не дают готовой картины всего животного. Один коракоид не сообщает длину клюва, число хвостовых перьев, пропорции пальцев или способ посадки.

Развитая конструкция плечевого пояса поддерживает способность к активному полёту. Но по ней нельзя вычислить манёвренность, дальность перелётов или привычку парить. В отличие от нелетающего гесперорниса, у цимолоптерикса нет признаков крайней редукции летательного аппарата, хотя прямого сравнения полных скелетов провести невозможно.

Какие виды относили к роду

Кроме типового вида, Марш описал C. retusus, заметно более крупный по своему материалу. Уже в 1915 году Роберт Шафелдт указал, что его коракоид резко отличается от типового. Позднее этот вид переносили в Palintropus или Apatornis. Поэтому использовать C. retusa для реконструкции размеров и анатомии настоящего Cimolopteryx нельзя.

Пирс Бродкорб в 1963 году добавил C. minima и C. maxima. Оба вида установлены по неполным коракоидам из позднемеловых отложений. Позднее к роду также относили C. petra. Сравнение крупной серии ланцийских птиц подтвердило, что среди этих костей существуют несколько разных морфотипов, но границы родов остались предметом спора.

Федерико Аньолин предложил перенести C. minima и C. petra в отдельный род Lamarqueavis. Основанием стали детали прокоракоидного отростка и медиального края. Последующий пересмотр возразил, что предполагаемые общие признаки проявляются не у всех экземпляров и не обеспечивают уверенного переноса. Таким образом, оба сочетания встречаются в научной литературе.

Положение C. maxima также требует осторожности: неполная сохранность скрывает часть признаков, нужных для сравнения с типовым видом. Самое устойчивое содержание рода – C. rara, закреплённая за голотипом. Остальные названия отражают реальное разнообразие птиц, но не обязательно одну естественную ветвь.

Возраст и находки

Наиболее уверенный материал происходит из ланцийских отложений самого конца маастрихта. К ним относятся формации Ланс, Хелл-Крик и Френчмен в США и Канаде. Эти находки датируются последним отрезком мела незадолго до границы с палеогеном.

Из формации Дайносор-Парк в Альберте описан коракоид UALVP 55089, живший раньше, в позднем кампане. Его обозначили как Ornithurine G, cf. Cimolopteryx. Частица cf. означает сравнение с родом, а не уверенное определение. Кость показывает существование сходной формы плечевого пояса, но не доказывает, что сам род уже жил в кампане.

База находок иногда объединяет предварительное кампанийское определение с маастрихтскими записями и выдаёт длинный общий диапазон. Для биографии рода точнее разделять надёжные экземпляры и материал открытой номенклатуры. В каталоге вымерших птиц цимолоптерикс поэтому представлен прежде всего как позднемаастрихтская североамериканская птица.

Родство и спорное семейство

Марш первоначально сравнивал новую птицу с формами, которые в его время объединяли очень широко. Шафелдт позднее отмечал некоторое сходство с водными птицами и допускал связь с Ichthyornis. Эти исторические идеи возникли до современных кладистических методов и не считаются подтверждённым диагнозом.

Название Cimolopterygidae продолжает использоваться для группы сходных позднемеловых коракоидов. Однако её монофилия, то есть происхождение всех включённых форм от общего исключительного предка, не получила надёжной поддержки набором уникальных признаков. Нет достаточных оснований уверенно помещать группу внутрь ржанкообразных или другой современной ветви.

Современное осторожное определение – не-неорнитиновая орнитурина. Оно указывает, что птица была ближе к современной конструкции хвоста и плечевого пояса, чем более ранние формы вроде конфуциусорниса и сапеорниса, но не доказывает принадлежность к коронной группе ныне живущих птиц.

Размер, полёт и образ жизни

Маршевское сравнение C. rara с голубем остаётся приблизительным. Для C. minima предлагали массу около 200 г по размеру коракоида, но эту цифру нельзя переносить на типовой вид или весь род. Названия minima и maxima обозначают относительные различия исходной выборки, а не измеренные минимальные и максимальные пределы цимолоптерикса.

Формации Ланс, Хелл-Крик и Френчмен сохраняют речные русла, поймы, озёра и участки влажной низменности. Кость могла попасть в осадок после переноса водой, поэтому геология местонахождения не превращает птицу автоматически в болотного или берегового специалиста. Ноги и клюв, которые могли бы проверить такую экологическую интерпретацию, неизвестны.

Рацион восстановить ещё труднее. У рода нет связанных челюстей, содержимого желудка или копролитов. Насекомоядность, питание семенами, ловля водных беспозвоночных и добывание рыбы одинаково требуют неподтверждённых деталей клюва и поведения.

Художественная реконструкция может показать небольшую летающую орнитурину в позднемеловой пойме. Конкретная форма клюва, длина ног, окраска и рисунок оперения должны оставаться нейтральными и явно реконструированными. Облик современной куликовой птицы допустим только как условная композиция, но не как установленная анатомия.

Разнообразие перед границей мела и палеогена

Исследование ланцийских коракоидов различило не менее пятнадцати видов птиц, многие из которых представлены единичными костями. Это означает, что позднемеловая авифауна была богаче, чем показывает простой список полных скелетов. Одновременно малые выборки увеличивают риск принять индивидуальную или возрастную изменчивость за отдельный вид.

Цимолоптерикс жил близко ко времени массового вымирания на границе мела и палеогена. Его находки не проходят уверенно в палеоцен, поэтому род относят к исчезнувшим меловым линиям. Но конкретная причина гибели рода не записана в отдельном экземпляре, а редкость костей не позволяет проследить постепенное сокращение популяции.