Гесперорнис: зубастая ныряющая птица мелового моря

Гесперорнис (Hesperornis) – крупная нелетающая птица позднего мела, приспособленная к погоне за добычей под водой. Его крылья сократились до крошечных костей, зато таз и задние конечности превратились в мощный гребной аппарат. В длинных челюстях сохранялись настоящие зубы, а передняя часть морды имела роговой клюв.

Род известен по многочисленным костям и нескольким довольно полным скелетам, поэтому анатомия изучена лучше, чем у большинства мезозойских птиц. При этом многие названные виды основаны на отдельных костях и требуют ревизии. Самым полным и типовым видом остаётся Hesperornis regalis.

Открытие и работа Отниела Марша

Первый материал Hesperornis regalis нашли в 1871 году в меловых породах Канзаса во время работ, связанных с Отниелом Чарлзом Маршем. Уже в 1872 году Марш опубликовал предварительное описание. Название означает «западная птица», а видовое имя regalis – «царственная».

Лектотип YPM 1200 происходит из Найобрэра-Чок. В исходной находке не было полного черепа, поэтому ранняя реконструкция головы оставалась предварительной. Новые скелеты дали челюсти с зубами, черепные кости, позвоночник, таз и почти весь задний гребной аппарат.

В 1880 году Марш выпустил большую монографию о зубастых птицах Северной Америки. Его материалы сделали гесперорниса одним из центральных аргументов ранних дискуссий об эволюции птиц. Современная систематика изменилась, но музейные номера и изображения позволяют заново проверять описание.

Возраст и море Найобрэра

Классические находки H. regalis происходят из Смоки-Хиллского члена формации Найобрэра. Эти карбонатные илы отлагались во Внутреннем западном море в позднесантонское и раннекампанское время, примерно 84–80 млн лет назад.

Другие виды и отдельные кости рода известны из более молодых кампанских отложений Пьер-Шейл, а общее географическое распространение гесперорнисов охватывает значительную часть Северной Америки. Нельзя приписывать каждой кости полный широкий диапазон рода.

В морях мелового периода гесперорнис соседствовал с рыбами, акулами, морскими рептилиями и другими птицами. Формация показывает открытую морскую среду, но конкретная глубина охоты одной особи не сохраняется вместе с её скелетом.

Череп, клюв и зубы

Передняя часть верхней челюсти была беззубой и при жизни несла роговой клюв. Позади неё располагались зубы. В нижней челюсти зубной ряд был длиннее. В отличие от зубов многих нептичьих динозавров, отдельные коронки гесперорниса стояли в общей продольной борозде, а не в полностью разделённых альвеолах.

Синхротронная томография показала внутреннее строение коронок и сменных зубов. Зубы были коническими, слегка загнутыми назад и имели продольные гребни эмали. Новая коронка развивалась с внутренней стороны старой и постепенно заменяла её.

Такая форма подходит для захвата скользкой добычи. Гребни эмали похожи на структуры у некоторых рыбоядных морских позвоночных, поэтому питание рыбой хорошо обосновано. Но зуб сам по себе не показывает полный рацион: гесперорнис мог хватать и других водных животных подходящего размера.

Ихтиорнис тоже сохранял зубы, но был летающей птицей с иными пропорциями крыла и челюсти. Наличие зубов у обоих родов является наследственным признаком мезозойских птиц, а не доказательством близнецового образа жизни.

Крылья и утрата полёта

Передняя конечность гесперорниса крайне редуцирована. Плечевая кость тонкая и мала, а дистальные элементы крыла исчезли или сильно сократились. Такой аппарат не мог создавать достаточную подъёмную силу для крупного тела.

Гесперорнис утратил полёт независимо от современных пингвинов и гагар. Он не был их прямым предком. Археоптерикс показывает гораздо более раннюю комбинацию перьев, длинного хвоста и рабочих крыльев, тогда как гесперорнис представляет позднюю специализированную морскую линию.

Утрата полёта не означает утрату птичьего покрова. Перья вероятны по положению рода внутри птиц, но полный отпечаток оперения H. regalis не задаёт точный рисунок, длину и окраску.

Как гесперорнис плавал

Таз был вытянут, бедренная кость направлялась в сторону и назад, голень была длинной, а стопа могла разворачиваться при гребке. Места прикрепления мышц и геометрия суставов показывают чрезвычайно сильную специализацию к нырянию задними ногами.

Функциональные исследования сравнивают движение плюсны с гагарой, а работу пальцев – с поганкой. Вероятно, пальцы несли отдельные кожные лопасти, расширявшиеся на силовой фазе гребка. Перепончатая «утиная» стопа является не единственным возможным вариантом.

Коленный сустав ограничивал обычное сгибание и разгибание, зато голень и стопа могли вращаться так, чтобы толкать воду назад. Ноги располагались далеко позади центра тела. Под водой это увеличивало эффективность, но на суше делало движение неловким.

Популярная поза прямо стоящего «мелового пингвина» анатомически сомнительна. Гесперорнис мог выбираться на берег для размножения, но его наземная поза и способ продвижения остаются реконструкцией. Следовых дорожек, показывающих ходьбу рода, нет.

Рост и размеры

Крупные скелеты H. regalis реконструируют длиной около 1,5–1,8 м. Значение включает шею и голову, положение которых меняет общий габарит. В роде называли более мелкие и крупные виды, но многие различия основаны на неполных костях.

Микроструктура костей задних конечностей содержит хорошо снабжавшуюся сосудами фиброламеллярную ткань. В изученных образцах не обнаружили линий остановки роста. Это указывает на быстрый продолжительный рост, характерный для птиц, но не даёт точного числа лет до взрослого размера.

Наружный слой кости у взрослых особей показывает замедление формирования ткани. Таким образом, исследователи различают активную молодую стадию и зрелость по микроскопии, а не только по длине одной кости.

Виды и родство

В составе Hesperornis называли H. regalis, H. crassipes, H. gracilis, H. rossicus и ряд других видов. Современный анализ находит мало устойчивых различий между некоторыми из них. Отдельный крупный бедренный или плюсневый элемент может отражать вид, возраст, пол или индивидуальную изменчивость.

Гесперорнитоформы находятся близко к линии современных птиц, но вне их кроны. В разных филогенетических деревьях они оказываются либо сестринской группой современных птиц, либо рядом с объединением ихтиорниса и современных птиц. Они не произошли от современных гагар или поганок, несмотря на функциональное сходство.

Общий путь ранних птиц разобран на странице первых птиц. Гесперорнис важен как пример того, что уже в мезозое птицы независимо осваивали крайние водные специализации.

Что остаётся неизвестным

Прямо известны кости, зубы, редуцированное крыло, мощные ноги и микроструктура отдельных костей. Рыбоядность и гребля ногами являются сильными функциональными выводами.

Гнёзда, яйца и детёныши, уверенно связанные с Hesperornis, не описаны. Неизвестны окраска, сезонные миграции, брачные признаки и социальность. Изображения колонии на берегу или погони за конкретной рыбой являются сценарием художника.

Гесперорнис включён в каталог вымерших птиц как самостоятельный род. Он был настоящей птицей в широком эволюционном смысле, хотя не относился к кроновой группе всех ныне живущих птиц.