Хейрурус: силурийский трилобит с многолопастным хвостом

Хейрурус (Cheirurus) – род трилобитов, по которому названо семейство Cheiruridae. Его типовой вид Cheirurus insignis известен из венлокских отложений Чехии. У этого трилобита выпуклая центральная часть головы расширялась вперёд, грудь состояла из 11 подвижно соединённых сегментов, а небольшой хвостовой щит заканчивался тремя парами расходящихся лопастей и непарным задним выступом.

Название Cheirurus встречается в литературе с 1845 года. За последующие полтора столетия к нему относили множество внешне похожих трилобитов от ордовика до девона. Поздние ревизии выделили из этого набора самостоятельные роды, поэтому возраст и распространение хейруруса зависят от принятого объёма рода. Самая надёжная основа обзора – типовой вид из среднего силура Богемии.

Краткий профиль

Как был установлен род

Эрнст Бейрих ввёл Cheirurus и вид C. insignis в 1845 году по силурийскому материалу из Богемии. Формальное закрепление типового вида произошло позднее: в начале XX века выбор C. insignis был принят потому, что этот вид входил в первоначальный состав рода. Ранее предложенный в качестве типа C. exsul для такой цели не подходил, поскольку Бейрих изначально не включал его в Cheirurus.

Типовая местность связана с окрестностями Святого Яна-под-Скалой в Баррандиевом бассейне. В старых работах породы называли литеньскими или мотольскими слоями. Это морские отложения венлокского возраста, в которых встречается богатая фауна беспозвоночных. Указание «Богемия» обозначает исторический регион, а не отдельную геологическую формацию.

Написание Chirurus встречается как старый вариант и орфографическая ошибка. Оно не обозначает второй род. Гораздо существеннее другая проблема: многие виды, когда-то записанные в Cheirurus, после изучения головы и пигидия были перенесены в Crotalocephalus, Ceraurus, Ceraurinus и другие роды.

Голова и диагностические борозды

Глабелла хейруруса выпуклая и заметно расширяется к переднему краю. У затылочного кольца её ширина составляет примерно треть ширины головы. Две передние пары боковых борозд короткие, почти прямые и не пересекают глабеллу целиком. Задняя пара отделяет небольшие треугольные базальные лопасти.

Передний край головы очень короток: выпуклая глабелла подходит к нему вплотную и местами словно нависает над ним. Глаза находились примерно напротив второй пары боковых борозд. Линии лицевых швов отделяли подвижные щёки, которые сбрасывались при линьке. Поэтому отдельные кранидии и щёки встречаются чаще, чем целые головные щиты.

С нижней стороны головы располагался гипостом – жёсткая пластинка перед ротовым отверстием. У хейруруса она имела широкое выпуклое среднее тело и сужалась назад. Эта деталь известна по панцирю, но окружающие её мягкие ротовые придатки у типового вида не сохранились.

Одиннадцать сегментов и «рукастый» пигидий

Грудь взрослого хейруруса включала 11 сегментов. Каждый состоял из центрального осевого кольца и боковых плевр. Глубокие косые борозды делили плевры на переднюю и заднюю части, а характерное сужение позволяло соседним сегментам двигаться относительно друг друга.

Пигидий был мал по сравнению с головой. Его ось несла три кольца и конечную часть. По бокам располагались три пары радиально расходящихся плевральных лопастей. Первая пара сильнее загибалась назад, остальные были примерно равны ей или постепенно становились короче. Между последней парой находился непарный терминальный выступ.

Эти широкие окончания правильнее называть лопастями или плевральными отростками, а не острыми иглами. У близкого церауруса первая пара хвостовых шипов развита иначе, а поздние представители его линии могли утрачивать задние пары. Сравнение формы пигидия помогает разделять роды, которые по одному кранидию кажутся сходными.

Размер и рост

Для Cheirurus insignis опубликованы изображения цельных панцирей и отдельных частей, но единый надёжный максимальный размер рода не установлен. Родовое имя применяли к видам с разными пропорциями, поэтому сводная цифра без привязки к экземпляру создаёт ложную точность. Масштабные изображения типового вида показывают животное длиной в несколько сантиметров.

Как и другие трилобиты, хейрурус рос последовательными линьками. Лицевые швы открывали головной панцирь, после чего животное выходило из старой оболочки. Разрозненные щёки, кранидии и пигидии могут быть остатками линек, но такое объяснение нельзя применять автоматически: после смерти сочленения разрушались сходным образом.

Современное исследование родственных хейрурид показывает, что сочетание 11 грудных и трёх пигидиальных сегментов оставалось устойчивым в линии Cheirurinae. При этом форма глабеллы, скульптура панциря и длина хвостовых отростков менялись сильнее. Именно мозаика признаков, а не один эффектный шип определяет положение рода.

Моря венлокской Богемии

Типовой вид жил в море, покрывавшем часть палеоконтинента Перуника. Мотольские отложения Баррандиевого бассейна представлены главным образом тонкозернистыми морскими породами и известняковыми прослоями. Вместе с трилобитами там находят брахиопод, моллюсков, кораллы и другие морские организмы.

Положение глаз и развитые ходильные конечности, реконструируемые по трилобитам в целом, согласуются с жизнью на дне. Конкретный рацион C. insignis неизвестен. У него не описаны сохранившееся содержимое кишечника, следы укусов на добыче или ротовые конечности, по которым можно было бы уверенно выбрать между собирательством, поеданием мелких животных и смешанным питанием.

Лопасти хвостового щита могли увеличивать опорную площадь или мешать хищнику схватить животное. Это функциональные предположения, а не прямые наблюдения. Рассказы о том, что хейрурус выслеживал определённую добычу, не подтверждены следовыми дорожками или содержимым пищеварительного тракта.

Почему границы рода менялись

В XIX веке Cheirurus служил вместительным названием для многих хейрурид с расчленённой глабеллой и лопастным хвостом. Когда исследователи получили более полные панцири, выяснилось, что форма глаз, лицевых швов, гипостома и каждой пары пигидиальных отростков образует несколько устойчивых сочетаний.

Поэтому знакомые из старых книг названия не всегда относятся к хейрурусу в строгом смысле. Например, часть девонских «хейрурусов» теперь включают в Crotalocephalus. Широкий диапазон от позднего ордовика до среднего девона отражает историческое употребление названия, тогда как типовая группа особенно характерна для силура.

Внутри семейства хейрурус не был единственным трилобитом с выпуклой головой. У сферэксохуса глабелла сильнее раздута, а задняя часть тела устроена иначе. Такие сравнения полезнее общего описания «колючего трилобита».

Что можно показать на реконструкции

Прямо по окаменелостям известны очертания спинного панциря, расширенная глабелла, положение глаз, 11 грудных сегментов и лопастной пигидий. Эти элементы можно уверенно воспроизводить для C. insignis, если реконструкция опирается на конкретный полный экземпляр.

Парные усики, ходильные внутренние ветви ног и жаберные наружные ветви сравнительно вероятны по общему строению трилобитов. Их точная длина и расположение щетинок у хейруруса неизвестны. Цвет, рисунок, половой диморфизм и положение мягких тканей остаются художественным выбором.

В каталоге древних членистоногих хейруруса лучше показывать без преувеличенных игл: типовой облик определяет широкий многолопастный хвост, а не фантастическое вооружение.