Цетиозавр: ранний крупный зауропод средней юры

Цетиозавр (Cetiosaurus) – род крупных растительноядных зауроподов средней юры Англии. Единственный надёжный вид, Cetiosaurus oxoniensis, известен по нескольким неполным скелетам из Оксфордшира и Ратленда. Находки охватывают байосский и батский века, приблизительно 170–166 миллионов лет назад, хотя отдельные экземпляры происходят из разных геологических уровней.

Взрослый цетиозавр достигал примерно 15–18 метров и весил ориентировочно 8–12 тонн. Он передвигался на четырёх колоннообразных конечностях, имел длинную шею, небольшую голову, глубокое туловище и мощный хвост. Род особенно важен для истории науки: Ричард Оуэн сначала принял его за огромную морскую рептилию, а позднее более полные кости помогли понять, что это наземный растительноядный динозавр с классическим планом тела зауропода.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Cetiosaurus переводят как «китовый ящер». Оно образовано от греческих слов ketos – крупное морское животное или кит и sauros – ящер.

Такое имя отражает первоначальное понимание находки. Оуэн изучал огромные позвонки и другие кости в то время, когда полный облик зауроподов ещё не был известен. Он решил, что животное было гигантской морской рептилией, похожей по образу жизни на кита или огромного крокодила.

Видовое название oxoniensis означает «оксфордский» и указывает на находки возле Оксфорда.

Современное значение имени не следует понимать буквально. Цетиозавр не был китом, морским ящером или полуводным динозавром.

История открытия

Первые кости, позднее использованные при создании рода, были найдены в Англии в первой половине XIX века. Оуэн ввёл название Cetiosaurus в 1841 году, ещё до появления полноценного научного представления о зауроподах.

Он основывался на фрагментарных позвонках и костях конечностей из разных местонахождений. Материал оказался смешанным и недостаточным для точной диагностики. В следующие десятилетия в род включали множество крупных костей из юрских и меловых пород.

В 1868 году возле станции Блетчингдон в Оксфордшире обнаружили крупную бедренную кость. Последующие раскопки дали остатки нескольких зауроподов. Джон Филлипс описал их в 1871 году как Cetiosaurus oxoniensis.

Более полный скелет показал:

• четыре массивные конечности;
• длинную шею;
• большой крестец;
• глубокое туловище;
• длинный хвост;
• наземный образ жизни.

В 1968 году в Ратленде был найден ещё один сравнительно полный скелет. Он сохранил почти всю шею, части туловищных и хвостовых позвонков, бедренную кость, рёбра и другие элементы.

Почему меняли типовой вид

Первоначально типовым видом считали Cetiosaurus medius, основанный на разрозненных и недиагностичных костях. Такой материал не позволял отличить род от других зауроподов.

При этом почти все анатомические описания и музейные реконструкции связывали название Cetiosaurus с хорошо известным C. oxoniensis.

В 2003 году Пол Апчерч и Джон Мартин пересмотрели виды рода. Они заключили, что только C. oxoniensis можно надёжно диагностировать, а остальные старые британские виды являются сомнительными, недействительными или принадлежат другим зауроподам.

В 2014 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре официально закрепила Cetiosaurus oxoniensis как типовой вид. Это сохранило привычное научное употребление названия.

Современная классификация

Цетиозавр относится к Eusauropoda – ветви настоящих зауроподов, обладавших длинной шеей, колоннообразными конечностями и специализированным растительноядным строением.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Sauropodomorpha;
• Sauropoda;
• Eusauropoda;
• Cetiosaurus.

Род обычно помещают вне Neosauropoda. К неозавроподам относятся более производные линии, включая диплодокоидов, камаразавров, брахиозавридов и титанозавров.

Цетиозавр сочетал развитый зауроподовый план тела с рядом сравнительно ранних особенностей позвоночника и конечностей. Поэтому он важен для понимания перехода от ранних зауроподов к позднеюрским гигантам.

Название Cetiosauridae исторически применяли к нескольким «примитивным» зауроподам. Современные филогенетические анализы не всегда восстанавливают это семейство в одинаковом составе, поэтому безопаснее указывать положение рода внутри Eusauropoda.

Общие связи зауроподоморфов показаны в статье «Классификация динозавров».

Сколько видов входит в род

Надёжно признаётся один вид – Cetiosaurus oxoniensis.

В прошлом в род включали более десяти названий. Среди них были:

• C. medius;
• C. brevis;
• C. brachyurus;
• C. longus;
• C. glymptonensis;
• C. humerocristatus;
• другие фрагментарные формы.

Часть названий не сопровождалась достаточным описанием, часть основана на недиагностичных костях, а некоторые экземпляры принадлежат другим ветвям зауроподов.

Например, материал C. humerocristatus позднее выделили в род Duriatitan. Кости, названные C. brevis, связывали с ранним титаноформным зауроподом Pelorosaurus.

Поэтому широкое распространение «цетиозавров» по Европе, Африке и Азии в старых книгах создавалось главным образом ошибочным объединением разных животных.

Какие окаменелости найдены

Основной материал C. oxoniensis включает несколько неполных скелетов.

Найдены:

• шейные позвонки;
• спинные позвонки;
• крестец;
• хвостовые позвонки;
• шевроны;
• рёбра;
• лопатка;
• элементы таза;
• плечевые и лучевые кости;
• бедренные кости;
• части кисти и стопы.

Лектотип представляет наиболее полный из трёх скелетов Блетчингдонского местонахождения. Его кости хранятся в Музее естественной истории Оксфордского университета.

Ратлендский экземпляр дополняет анатомию шеи и туловища. Он происходит из более древних байосских пород и очень похож на оксфордширский материал.

Уверенно связанного полного черепа нет. Поэтому форма головы, число зубов и мягкие ткани морды восстанавливаются по другим ранним зауроподам.

Размеры и масса

Длину цетиозавра обычно оценивают примерно в 15–18 метров.

Ратлендский скелет при музейной реконструкции имеет длину около 15 метров. Более крупные кости из Оксфордшира допускают животных ближе к верхней границе диапазона.

Масса могла составлять примерно 8–12 тонн. Точное значение зависит от:

• полноты скелета;
• предполагаемой длины хвоста;
• реконструкции грудной клетки;
• толщины мышц;
• количества мягких тканей;
• выбранной цифровой модели.

Цетиозавр был крупным наземным животным, но уступал самым большим позднеюрским и меловым зауроподам.

Шея и позвоночник

Шея была длинной, но по отношению к туловищу не настолько вытянутой, как у некоторых поздних диплодоцидов или маменчизавридов.

Позвонки отличались массивностью и сравнительно простой системой костных пластин. Задние шейные и передние спинные позвонки имели характерные пирамидальные остистые отростки.

Внутренние полости позвонков уменьшали массу, но пневматизация была менее сложной, чем у многих поздних зауроподов.

Шея позволяла собирать растения в широкой зоне без постоянного перемещения всего тела. Точное привычное положение головы неизвестно. Она могла подниматься и опускаться в пределах, разрешённых суставами и мышцами.

Постоянная почти вертикальная «лебединая» шея не подтверждена, как и строго горизонтальное положение во всех ситуациях.

Конечности и походка

Цетиозавр передвигался только на четырёх ногах.

Передние конечности были относительно длинными и мощными. Задние ноги сохраняли крупные бедренные кости и поддерживали основную часть массы.

Стопы и кисти имели зауроподовый план строения:

• кисть образовывала полукруглую колонну;
• пальцы передней конечности были уменьшены;
• задняя стопа была широкой;
• внутренний палец задней ноги нёс крупный коготь;
• конечности располагались преимущественно под туловищем.

Следовые дорожки средней юры Англии иногда связывают с крупными зауроподами, включая цетиозавра. Определить автора следа до рода обычно невозможно.

Точная скорость неизвестна. Строение тела соответствовало устойчивой ходьбе, а не бегу.

Питание

Цетиозавр был растительноядным.

Вероятная пища включала:

• папоротники;
• хвощи;
• хвойные ветви;
• саговники;
• семенные папоротники;
• другую юрскую растительность.

Зубы зауроподов обычно срывали и откусывали растения, но не пережёвывали их как зубные батареи гадрозавров. Основная переработка происходила в большом пищеварительном тракте.

Поскольку надёжно связанный череп неизвестен, нельзя точно определить форму зубов и способ захвата пищи именно у цетиозавра.

Гастролиты, бесспорно лежащие в желудочной области экземпляра, не описаны. Поэтому популярную картину обязательного измельчения растений камнями нельзя считать установленной для рода.

Среда обитания

Оксфордширские скелеты происходят из пород Forest Marble Formation. Эти отложения формировались в прибрежной среде с морскими, лагунными, приливными и речными участками.

Цетиозавр был наземным животным. Его кости могли попадать в прибрежные осадки после переноса реками или паводками.

Ратлендский скелет происходит из более древних пород, также связанных с прибрежной равниной и мелководным морем.

Близлежащая суша была покрыта папоротниками, хвощами, хвойными и другими голосеменными растениями. Рядом жили тероподы, ранние млекопитающие, крокодиломорфы, черепахи и разнообразные морские животные.

Подробнее эпоха описана в статье «Юрский период».

Возможное поведение

Прямых данных о поведении цетиозавра мало.

Неизвестны:

• постоянные стада;
• миграции;
• устройство гнёзд;
• яйца;
• забота о потомстве;
• продолжительность жизни;
• звуки;
• окраска кожи.

Несколько особей из одного местонахождения не обязательно жили одной социальной группой. Их останки могли быть перенесены и накоплены в разные моменты.

По аналогии с другими зауроподами возможны временные группы, но конкретная структура популяции не восстанавливается.

Отпечатков кожи нет. Обычно цетиозавра изображают с чешуйчатым покровом, но точный размер и рисунок чешуи неизвестны.

Старые ошибки и популярные мифы

Цетиозавр был морской рептилией

Нет. Это наземный четвероногий зауропод. Морская трактовка возникла из-за фрагментарности первых костей.

Название означает, что он был похож на кита

Имя отражает раннюю ошибку Оуэна, а не настоящую биологию животного.

В род входит множество видов со всего мира

Надёжно признаётся только английский C. oxoniensis. Большинство старых видов переопределено или считается сомнительным.

Полный череп цетиозавра хорошо известен

Нет. Черепной материал крайне ограничен, поэтому голова реконструируется по родственникам.

Он был самым крупным зауроподом

Цетиозавр был крупным, но значительно уступал многим поздним зауроподам.

Цетиозавр постоянно держал шею вертикально

Точное положение шеи неизвестно. Она была подвижной, но постоянная высокая поза не доказана.

Он жил в воде, чтобы поддерживать массу тела

Конечности и позвоночник приспособлены к наземному движению. Вода не была необходима для поддержания тела.

Краткий итог

Цетиозавр был крупным наземным зауроподом средней юры Англии длиной примерно 15–18 метров. Он имел длинную шею, глубокое туловище, мощный хвост и четыре колоннообразные конечности. Надёжно признаётся один вид – Cetiosaurus oxoniensis.

Род сыграл ключевую роль в раннем изучении зауроподов. Сначала его приняли за гигантскую морскую рептилию, но более полные скелеты показали классический наземный план тела. Большинство старых видов цетиозавра оказалось сомнительным или принадлежало другим животным, а C. oxoniensis был официально закреплён типовым видом в 2014 году.