Цетиозавриск – загадочный зауропод юрской Англии

Цетиозавриск (Cetiosauriscus) – род крупных растительноядных динозавров-зауроподов, живших на территории современной Англии в среднем юрском периоде. Его единственный надёжно признанный вид, Cetiosauriscus stewarti, известен из отложений оксфордской глины возле Питерборо. Возраст находки относят к келловейскому веку, приблизительно к интервалу 166–164 млн лет назад.

Динозавр известен не полным скелетом, а одной частичной особью без черепа и шеи. Тем не менее сохранились многочисленные хвостовые позвонки, части туловища, плечевого и тазового поясов, передняя и задняя конечности. Этот материал сделал цетиозавриска одним из наиболее важных британских зауроподов, но неполнота скелета до сих пор мешает точно определить его ближайших родственников.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Cetiosauriscus можно передать как «подобный цетиозавру». Оно отражает раннюю историю изучения находки, когда скелет сравнивали с британским зауроподом Cetiosaurus. Название не означает, что эти два рода обязательно были ближайшими родственниками. Видовой эпитет stewarti дан в честь Рональда Стюарта, связанного с компанией, владевшей кирпичными карьерами, где нашли кости.

Скелет обнаружили в мае 1898 года рабочие глиняного карьера в районе Флеттон, к югу от Питерборо. Находка попала к известному коллекционеру Альфреду Николсону Лидсу, собиравшему ископаемых позвоночных из оксфордской глины. В 1899 году Британский музей естественной истории приобрёл экземпляр, который сейчас хранится в лондонском Музее естественной истории под номером NHMUK PV R3078.

В 1905 году Артур Смит Вудвард описал скелет как материал вида Cetiosaurus leedsi. Фридрих фон Хюне в 1927 году решил, что этот зауропод достаточно отличается от настоящего цетиозавра, и ввёл род Cetiosauriscus. Однако типовой материал старого вида C. leedsi оказался слишком неполным и не совпадал по сравнимым костям с более полным скелетом R3078.

Алан Чариг в 1980 году дал экземпляру R3078 новое видовое название Cetiosauriscus stewarti. Чтобы сохранить устойчивое употребление родового имени, позднее было предложено считать именно этот вид типовым. Международная комиссия по зоологической номенклатуре закрепила такое решение в 1995 году. Поэтому современное содержание рода основано прежде всего на одном конкретном скелете, а не на разрозненных костях, первоначально названных C. leedsi.

Современное положение в классификации

Цетиозавриск относится к зауроподам – крупным четвероногим растительноядным динозаврам с длинными шеями и хвостами. В более подробной классификации динозавров его уверенно помещают в Eusauropoda, то есть среди более продвинутых зауроподов, но дальнейшее положение нестабильно.

Исторически род относили к цетиозавридам, диплодокидам и даже сближали с мамэньсизавридами. Особенности хвостовых позвонков, гемальных дуг и стопы долго поддерживали сходство с диплодокоидами. Если бы эта версия была верна, цетиозавриск оказался бы одним из очень ранних представителей их линии.

Однако в ряде более новых филогенетических анализов Cetiosauriscus stewarti располагается вне Neosauropoda, то есть за пределами группы, объединяющей диплодокоидов и макронарий. Некоторые варианты анализа всё же возвращают его к основанию Diplodocoidea. Поэтому корректнее называть его эузауроподом с неустойчивым положением, а не уверенным диплодокидом. Причина разногласий понятна: неизвестны череп, зубы, шейные позвонки и многие части туловища, которые обычно дают важные признаки для родственных связей.

Ещё один источник путаницы устранён сравнительно недавно. Швейцарского зауропода, долго называвшегося «Cetiosauriscus greppini», повторно изучили и в 2020 году выделили в самостоятельный род Amanzia. Он отличается от британского цетиозавриска строением хвостовых позвонков, плечевого пояса и костей конечностей, а также жил позже. Следовательно, швейцарские кости нельзя использовать для восстановления недостающих частей C. stewarti.

Какие окаменелости найдены

Голотип NHMUK PV R3078 принадлежит одной особи. В его состав входят четыре неполных спинных позвонка, остистые отростки крестцовых позвонков, четыре передних и 27 средних хвостовых позвонков, несколько гемальных дуг, правая лопатка с коракоидом, плечевая кость и кости предплечья. Также сохранились части правой и левой подвздошных костей и левая задняя конечность.

Такой набор позволяет изучать пропорции конечностей, устройство плечевого и тазового поясов и значительный отрезок хвоста. Особенно полезна последовательность хвостовых позвонков: по ней видно, как менялись размеры и форма сочленений вдоль хвоста. Некоторые позвонки, однако, повреждены, деформированы или частично восстановлены гипсом, что ограничивает сравнения.

Череп, нижние челюсти, зубы, шейные позвонки, большая часть спины и передний отдел крестца не известны. Нет и надёжно принадлежащего голотипу тонкого кончика хвоста. Ранее с цетиозавриском объединяли отдельные спинные и хвостовые позвонки из той же формации, включая серию из десяти дистальных хвостовых позвонков. Теперь эти кости считают неопределимыми эузауроподами и не используют как прямое доказательство анатомии рода.

По меркам британской юры R3078 остаётся значительной находкой, но его нельзя называть почти полным скелетом. Это важно учитывать при просмотре старых музейных монтажей и художественных реконструкций: часть недостающих отделов там неизбежно восстановлена по другим зауроподам.

Размеры и строение тела

Цетиозавриска обычно реконструируют животным около 15 м длиной. Точное значение получить невозможно, поскольку неизвестны длина шеи, число шейных и спинных позвонков, форма головы и полный хвост. Реальная общая длина могла отличаться на несколько метров, поэтому оценку следует воспринимать как масштаб, а не как измерение готового скелета.

Масса ещё менее определённа. В разных реконструкциях встречаются значения примерно от 4 до 10 т. Нижняя граница связана с более стройным, диплодокоидоподобным силуэтом, верхняя – с более массивной моделью базального эузауропода. Без полного туловища и уверенной классификации выбрать одно число нельзя.

Сохранившиеся конечности показывают типичную для зауропода опорную конструкцию. Животное передвигалось на четырёх мощных ногах, а кости стопы не были приспособлены к быстрому бегу. Передняя конечность была достаточно длинной, поэтому линия спины, вероятно, не имела резкого подъёма к тазу. При этом точная высота плеч зависит от восстановления утраченных позвонков и мягких тканей.

Хвост состоял из крупных передних и постепенно уменьшавшихся средних позвонков. Их форма когда-то рассматривалась как признак диплодокидов, но сегодня ясно, что отдельные похожие особенности встречались и у других эузауроподов. Утверждать, что цетиозавриск обладал тонким «хлыстом» на конце хвоста, нельзя: соответствующие дистальные позвонки не входят в надёжный материал рода.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Кости найдены в морских глинах формации Oxford Clay, но цетиозавриск не был водным динозавром. Зауроподы были наземными животными. Вероятнее всего, тушу вынесло с близлежащей суши в мелководный морской бассейн, где она оказалась погребена в иле. Поэтому морские рептилии, рыбы и беспозвоночные из тех же отложений описывают место захоронения, а не повседневную наземную экосистему динозавра.

В среднем юрском периоде территория нынешней Англии представляла систему островов, прибрежных равнин и мелководных морей. На суше росли хвойные, папоротники, саговниковые и другие мезозойские растения. Цетиозавриск, вероятно, срывал растительность длинной шеей, но высота кормления и предпочитаемые растения неизвестны, поскольку череп и зубы не сохранились.

Растительноядность выводится из общего строения зауроподов, а не из содержимого желудка или следов износа зубов конкретной особи. Нет прямых данных о скорости движения, миграциях, жизни стадами, защите детёнышей или способах общения. Такие детали допустимы в художественной сцене только как предположения, но не как установленные свойства рода. Среди других видов динозавров цетиозавриск важен прежде всего своим возрастом и редкостью сравнительно полного зауроподового материала из морских отложений Британии.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Самая известная устаревшая идея – уверенное отнесение цетиозавриска к диплодокидам. Сходство действительно существует, но современные анализы чаще помещают род среди эузауроподов вне Neosauropoda. Поэтому изображать его как точную европейскую копию диплодока слишком смело.

Вторая ошибка связана с составным музейным скелетом. Ранние демонстрации дополняли R3078 отдельными позвонками и зубами, найденными в оксфордской глине. Сейчас не доказано, что эти элементы принадлежали тому же роду. Особенно осторожно следует относиться к реконструкции тонкого хлыстовидного кончика хвоста.

Третье заблуждение – включение в род швейцарского вида C. greppini. После подробного пересмотра он получил имя Amanzia greppini. Это не дополнительный скелет цетиозавриска и не надёжная модель его шеи или головы.

Наконец, морская порода вокруг костей иногда создаёт ложное впечатление полуводного образа жизни. Современная анатомическая интерпретация зауроподов не поддерживает такую картину. Цетиозавриск ходил по суше, а в море попали уже его останки.

Итог

Цетиозавриск – крупный келловейский зауропод Англии, представленный одним ценным, но неполным посткраниальным скелетом. Он помогает изучать раннюю эволюцию эузауроподов и разнообразие британских динозавров средней юры. Его точные родственные связи остаются открытым вопросом, поэтому наиболее надёжная реконструкция должна опираться только на сохранившиеся конечности, пояса и хвост, не выдавая недостающие части за известные.