Целофиз и компсогнат: различия маленьких тероподов

Целофиз и компсогнат были стройными двуногими хищными динозаврами с узкими головами, длинными ногами и хвостами-балансирами. Из-за похожего силуэта их иногда представляют близкими родственниками или животными одинакового размера. На самом деле они принадлежали к разным этапам эволюции теропод.

Целофиз жил в самом конце триасового периода примерно 203–201 миллион лет назад на территории современной Северной Америки. Взрослые особи могли достигать около 2,5–3 метров и весить примерно 15–25 килограммов.

Компсогнат появился более чем через 50 миллионов лет, в поздней юре Европы. Два основных экземпляра имели длину примерно 0,7 и 1,25 метра. Более крупное животное весило ориентировочно несколько килограммов.

Целофиз относился к ранней ветви теропод Coelophysoidea. Компсогната традиционно помещают среди ранних целурозавров и в семейство Compsognathidae, но состав и естественность этого семейства сегодня обсуждаются.

Краткое сравнение

Почему они выглядят похоже

Оба рода имели общий для небольших хищных теропод план тела:

• двуногое передвижение;
• лёгкое туловище;
• длинный хвост;
• вытянутую голову;
• острые зубы;
• длинные задние конечности;
• небольшие хватательные передние лапы.

Такое строение подходило подвижному наземному хищнику, охотившемуся на небольшую добычу.

Сходство не означает близкого родства. Многие признаки были унаследованы от ранних теропод или сохранялись у небольших быстродвижущихся животных. Между двумя родами находились десятки миллионов лет эволюции.

Что означают названия

Целофиз

Название Coelophysis означает «полая форма» и связано с лёгкими полыми костями.

В русских источниках встречаются формы «целофиз» и «целофизис». На сайте старая карточка называется «Целофизис», а в сравнительном материале используется более короткая форма.

Компсогнат

Название Compsognathus переводят как «изящная челюсть».

Научное имя единственного общепризнанного вида – Compsognathus longipes. Видовое слово означает «длинноногий».

Когда и где жил целофиз

Лучше всего Coelophysis bauri известен из карьера в Гост-Ренче, штат Нью-Мексико. Отложения относятся к рэтскому веку позднего триаса.

Тогда Пангея ещё представляла единый материк. Территория будущего Нью-Мексико находилась ближе к экватору. Ландшафт включал речные русла, поймы, сезонные водоёмы и засушливые открытые участки.

Целофиз жил рядом с фитозаврами, этозаврами, ранними крокодиломорфами, крупными земноводными и другими архозаврами. Динозавры ещё не господствовали во всех наземных сообществах.

Подробнее эпоха описана в статье «Триасовый период».

Когда и где жил компсогнат

Compsognathus longipes жил в поздней юре приблизительно 150–148 миллионов лет назад.

Один основной экземпляр найден в Баварии, другой – на юго-востоке Франции. Европа тогда представляла архипелаг островов, окружённых мелководными морями и лагунами.

В тонких известняках сохранялись рыбы, головоногие, птерозавры, небольшие динозавры и следы мягких тканей.

Компсогнат жил примерно одновременно с археоптериксом, но не был его предком.

Подробнее: «Юрский период».

Разница во времени

Два рода разделены более чем 50 миллионами лет.

За это время закончился триас, произошло триасово-юрское массовое вымирание, Пангея начала распадаться, распространились крупные зауроподы, возникли более продвинутые тероподы и первые птицы.

Поэтому изображать целофиза и компсогната соседями одной реальной экосистемы нельзя. Сравнительная обложка является условной научной реконструкцией.

Кто был больше

Целофиз был значительно крупнее.

Взрослый Coelophysis bauri достигал около 2,5–3 метров. Большая часть длины приходилась на шею и хвост. Массу обычно оценивают примерно в 15–25 килограммов.

Компсогнат известен по двум основным скелетам. Немецкий экземпляр имел длину примерно 70–90 сантиметров и, вероятно, был молодым. Французский достигал около 1,25 метра и был крупнее.

Популярное сравнение компсогната с курицей подходит только приблизительно. Он был длиннее за счёт хвоста и имел другое строение тела.

Был ли компсогнат самым маленьким динозавром

Долгое время его считали одним из самых маленьких нептичьих динозавров. Позднее нашли значительно меньших микрорапторин, альваресзавридов и других небольших теропод.

Современные птицы тоже являются динозаврами, а самые маленькие колибри намного меньше компсогната.

Поэтому компсогнат не является самым маленьким динозавром в истории, но остаётся знаменитым небольшим тероподом поздней юры.

Подробнее: «Компсогнат: динозавр размером с курицу».

Целофиз не был размером с курицу

Целофиза включают в подборки маленьких динозавров только в сравнении с крупными тероподами.

Взрослое животное было длиннее человека, достигало примерно трёх метров с хвостом и весило как крупная собака.

Молодые особи из Гост-Ренча были значительно меньше, поэтому музейные находки показывают широкий диапазон размеров.

Были ли они близкими родственниками

Нет.

Целофиз относится к ранней ветви Coelophysoidea. Компсогнат относится к Tetanurae, более продвинутой линии, включающей аллозавроидов, целурозавров и птиц.

Традиционно Compsognathus помещали в Coelurosauria и семейство Compsognathidae. Но современные исследования показывают, что «компсогнатиды» могут быть не одной естественной группой. Некоторые похожие небольшие скелеты могут принадлежать молодым тероподам разных ветвей.

Устойчивый вывод:

• целофиз был ранним тероподом;
• компсогнат был более поздним тетануром;
• один не был прямым предком другого.

Общая классификация описана на странице «Тероподы».

Что такое Coelophysoidea

Coelophysoidea объединяет ранних лёгких теропод триасового и раннеюрского времени.

К этой группе относили целофиза, мегапнозавра, сегизавра и другие формы. Состав ветви зависит от конкретного анализа.

Для многих целофизоидов характерны длинная узкая голова, лёгкое тело, вытянутая шея, стройные ноги и длинный хвост.

Они были одними из первых тероподов, широко распространившихся по Пангее.

Что такое Compsognathidae

Compsognathidae традиционно объединяла небольших целурозавров, включая компсогната, синозавроптерикса, хуасиагната и юравенатора.

Некоторые из них сохранили нитевидные покровы и содержимое желудка.

Но единство семейства обсуждается. Возможная причина состоит в том, что молодые тероподы разных линий могут выглядеть очень похоже: иметь небольшой размер, простые пропорции и крупные глаза.

Поэтому нельзя автоматически переносить все признаки синозавроптерикса на компсогната.

Как различались головы

У целофиза голова была длинной, низкой и лёгкой, с крупными отверстиями и множеством небольших зубов. Череп взрослой особи мог достигать примерно 25–27 сантиметров.

Череп компсогната был значительно меньше и более деликатным. Он имел узкую морду, крупную глазницу и мелкие острые зубы.

Оба черепа были сравнительно лёгкими, но различались деталями костей и положением зубов.

Чем различались руки

Это одно из наиболее заметных различий.

Целофиз

У целофиза сохранялось четыре пальца:

• три были хорошо развиты;
• несли когти;
• четвёртый был маленьким и редуцированным.

Рука могла активно удерживать небольшую добычу.

Компсогнат

Раньше компсогната часто изображали полностью двухпалым. Подробное исследование показало:

• два пальца были хорошо развиты;
• третий сохранялся, но был сильно уменьшен;
• кисть была небольшой;
• передняя конечность была относительно короткой.

Это строение возникло независимо от двухпалой руки тираннозавридов.

Как различались ноги и хвост

Оба рода ходили на двух ногах и опирались главным образом на три пальца стопы.

Длинные ноги и лёгкое тело указывают на подвижный образ жизни, но точная максимальная скорость неизвестна.

Хвост служил балансиром, помогал удерживать туловище горизонтально и стабилизировал повороты.

Животные не волочили хвост по земле и не стояли вертикально с опорой на него.

Чем питался целофиз

Целофиз был хищником. Вероятная добыча включала небольших крокодиломорфов, ящероподобных рептилий, мелких архозавров и падаль.

Самый известный спор касается каннибализма.

В области живота двух экземпляров находили мелкие кости, которые первоначально приняли за детёнышей целофиза. Повторное анатомическое и гистологическое исследование показало, что они принадлежали ранним крокодиломорфам.

Поэтому классическое доказательство каннибализма оказалось ошибочным.

Это не доказывает, что целофиз никогда не мог поедать сородичей, но прямых надёжных свидетельств нет.

Чем питался компсогнат

Для компсогната существуют прямые данные.

В области живота немецкого экземпляра сохранились кости небольшой ящерицы. Позднее её выделили в новый вид Schoenesmahl dyspepsia.

Находка показывает, что компсогнат охотился на мелких наземных позвоночных и мог проглатывать крупные части добычи.

В области живота французского экземпляра тоже сохранились мелкие рептилии, но их определение менее уверенно.

Рацион мог включать ящериц, клювоголовых, насекомых и другую небольшую пищу.

Почему в Гост-Ренче так много целофизов

В карьере обнаружены сотни скелетов молодых и взрослых животных.

Точная история формирования слоя обсуждается. Возможные процессы включают наводнение, засуху, скопление у воды, перенос тел потоком или несколько событий.

Массовое захоронение не доказывает постоянную жизнь огромной стаей.

Большая выборка делает целофиза одним из лучших ранних тероподов для изучения роста и индивидуальной изменчивости.

Сколько найдено компсогнатов

Основу знаний составляют два почти полных экземпляра.

Немецкий скелет меньше и, вероятно, принадлежал молодой особи. Французский экземпляр крупнее и лучше показывает размеры более взрослого животного.

Французскую находку первоначально описали как отдельный вид Compsognathus corallestris. Позднее различия объяснили возрастом и сохранностью, а название объединили с C. longipes.

Двух особей недостаточно для точных выводов о среднем размере, росте, поле и социальном поведении.

Были ли у них перья

Прямых отпечатков перьев у целофиза и компсогната не известно.

Для целофиза нельзя уверенно выбрать полностью чешуйчатую или покрытую простыми нитями реконструкцию. Полностью птичье оперение с длинными крыльями не обосновано.

У традиционных родственников компсогната, например синозавроптерикса, известны простые нитевидные покровы. Поэтому тонкий покров у компсогната возможен.

Но Compsognathidae может быть не единой группой, а сам Compsognathus longipes не сохранил прямых перьев. Научная реконструкция должна показывать эту неопределённость.

Были ли они предками птиц

Ни один род не считается доказанным прямым предком современных птиц.

Целофиз находился в ранней отдельной ветви теропод.

Компсогнат был ближе к птицам как тетанур и традиционный целурозавр, но представлял боковую линию. Птицы возникли внутри манирапторовых теропод.

Компсогнат важен для истории науки: сходство его скелета с археоптериксом помогало ранним исследователям обсуждать связь динозавров и птиц.

Жили ли они группами

Массовое захоронение целофизов допускает временное скопление животных, но не доказывает постоянную стаю, совместную охоту или разделение ролей.

Для компсогната найдено слишком мало экземпляров, чтобы обсуждать социальную структуру.

На сравнительной обложке безопаснее показывать по одной особи каждого рода.

Как размножались

Как тероподные динозавры, оба рода откладывали яйца.

Но для них не найдены надёжные гнёзда, кладки, эмбрионы или взрослые особи на яйцах.

Круглые образования на плите немецкого компсогната иногда принимали за яйца, однако их связь с телом не подтверждена.

Количество яиц и забота о потомстве неизвестны.

Что известно точно

Подтверждено находками и классификацией:

• целофиз и компсогнат были разными родами теропод;
• целофиз жил в позднем триасе;
• компсогнат жил в поздней юре;
• между ними прошло более 50 миллионов лет;
• целофиз был значительно крупнее;
• целофиз относился к Coelophysoidea;
• компсогнат был тетануром;
• рука целофиза имела три развитых пальца и маленький четвёртый;
• компсогнат имел два развитых пальца и уменьшенный третий;
• сотни целофизов найдены в Гост-Ренче;
• компсогнат известен главным образом по двум скелетам;
• в животе компсогната сохранилась мелкая ящерица;
• предполагаемые детёныши целофиза оказались крокодиломорфами;
• прямых отпечатков перьев у двух родов нет.

Что остаётся спорным

Продолжают обсуждаться:

• состав Coelophysoidea;
• естественность Compsognathidae;
• точное положение компсогната;
• максимальные размеры;
• темпы роста целофиза;
• значение стройного и массивного морфотипов;
• покров тела;
• время активности;
• социальное поведение;
• причины массового захоронения;
• полный рацион.

Что нельзя утверждать

Неверно говорить, что:

• целофиз и компсогнат жили одновременно;
• они были близкими родственниками;
• компсогнат произошёл непосредственно от целофиза;
• оба были размером с курицу;
• компсогнат был самым маленьким динозавром;
• целофиз регулярно ел собственных детёнышей;
• массовое захоронение доказывает постоянную стаю;
• компсогнат точно имел полное птичье оперение;
• целофиз точно был полностью голым;
• у компсогната было только два пальца без следа третьего;
• один из родов был прямым предком птиц;
• их максимальная скорость известна.

Целофиз и компсогнат показывают, как похожий лёгкий план тела сохранялся у тероподов в разные эпохи. Целофиз был ранним триасовым хищником длиной до трёх метров с тремя развитыми пальцами руки. Компсогнат жил более чем через 50 миллионов лет, был значительно меньше и имел два основных пальца с уменьшенным третьим. Их объединяли двуногое движение и охота на мелкую добычу, но различали размер, строение кисти, экосистема и положение на эволюционном древе.