Буриолест: хищник у истоков линии зауроподов

Буриолест (Buriolestes) – род ранних зауроподоморфов, живших на территории нынешней Южной Бразилии в карнийском веке позднего триаса, около 233 миллионов лет назад. Это был стройный двуногий динозавр длиной примерно 1,5–1,8 метра с длинным хвостом, сравнительно крупной головой и острыми зазубренными зубами. Единственный признанный вид рода – Buriolestes schultzi.

Род особенно важен из-за необычного сочетания родства и образа жизни. Буриолест принадлежал к той же большой линии, которая позднее дала длинношеих растительноядных зауроподов, но сам не был ни гигантом, ни убедительно растительноядным животным. Почти полный скелет, целый череп и цифровая реконструкция полости черепа показывают небольшого активного фауноядного динозавра. Его анатомия помогает проследить, какой была линия зауроподоморфов до увеличения размеров, удлинения шеи и перехода к преимущественно растительной пище.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Buriolestes соединяет фамилию Буриол, принадлежавшую владельцам земли с типовым местонахождением, и греческое слово lestes – «разбойник» или «грабитель». Его можно передать как «грабитель Буриолов». Видовое имя schultzi дано в честь бразильского палеонтолога Сезара Шульца, много сделавшего для изучения триасовых позвоночных региона.

Голотип ULBRA-PVT280 обнаружили в 2009 году в овраге Буриол рядом с муниципалитетом Сан-Жуан-ду-Полезини. Кости лежали в породах члена Алемоа формации Санта-Мария. Вместе с ними находились остатки лагерпетида Ixalerpeton polesinensis, близкого родственника птерозавров, но не динозавра. Такое соседство стало прямым свидетельством того, что первые динозавры ещё делили экосистемы с другими динозавроморфами, а не вытеснили их сразу после своего появления.

В 2016 году Сержиу Кабрейра и его коллеги описали новый род и вид. Уже в 2015 году на том же местонахождении был найден CAPPA/UFSM 0035, гораздо более полный сочленённый скелет. Его подробное описание вышло в 2018 году. Благодаря этому экземпляру стали известны целый череп и участки позвоночника, отсутствовавшие у голотипа, а буриолест вошёл в число наиболее полно представленных самых ранних динозавров.

Положение в классификации

Несмотря на хищные зубы и внешнее сходство с лёгким тероподом, буриолест относится к Sauropodomorpha. Это подтверждают особенности разных отделов скелета, а не один признак: строение челюстей, плечевой кости, таза, бедра, голени и голеностопа образует сочетание, характерное для ранней части этой линии. Например, на плечевой кости развит длинный дельтопекторальный гребень, а кончик нижней челюсти слегка загнут вниз.

Точное место рода у основания группы зависит от набора признаков и метода анализа. В одних деревьях он оказывается самой ранней известной ветвью зауроподоморфов. В других сближается с такими карнийскими родами, как Eoraptor, Panphagia, Pampadromaeus и Saturnalia. Отношения между этими небольшими южноамериканскими динозаврами нестабильны из-за мозаичного строения, индивидуальной изменчивости и неполноты некоторых образцов.

При этом сама принадлежность буриолеста к зауроподоморфам поддерживается уверенно. Называть его тероподом только из-за режущих зубов неправильно. Нельзя считать его и установленным прямым предком позднейших зауроподов. В классификации динозавров он представляет раннюю боковую ветвь, сохраняющую признаки, близкие к исходному состоянию всей группы.

Какие окаменелости найдены

Голотип ULBRA-PVT280 представляет частично сочленённый скелет. Он включает неполный череп, несколько предкрестцовых, три крестцовых и 42 хвостовых позвонка, левую лопатку, значительную часть левой передней конечности, элементы таза и почти полную левую заднюю конечность. Большая часть кисти отсутствует. Рядом находились более мелкие кости второй особи, однако их первоначально нельзя было уверенно определить как молодого буриолеста, а не другого небольшого динозавра.

Экземпляр CAPPA/UFSM 0035 сохранился ещё лучше. Это почти полный сочленённый скелет с целым черепом и нижними челюстями, шейными, туловищными и крестцовыми позвонками, рёбрами, поясами конечностей и костями ног. Хвост представлен хуже, а кисть остаётся одним из наименее известных участков. Вместе два основных экземпляра позволяют восстановить почти всё тело без необходимости копировать пропорции более поздних родственников.

Из оврага Буриол известны также отдельные бедренные и тазовые кости и шейный позвонок, но не каждую изолированную находку можно безоговорочно отнести к роду. В 2024 году к B. schultzi предварительно отнесли CAPPA/UFSM 0244 из другого местонахождения. Этот разъединённый частичный скелет сочетает характерные признаки буриолеста с необычно массивными костями. Авторы предпочли принадлежность известному виду, но прямо оставили альтернативу: материал может представлять очень близкий, пока не названный таксон.

Размеры и строение тела

Обычная оценка длины буриолеста составляет около полутора метров, а реконструкции с полностью восстановленным хвостом могут приближаться к 1,8 метра. Для хорошо изученного CAPPA/UFSM 0035 разные методы дали массу примерно 4,5–6,7 килограмма. Поэтому округлённая оценка около 5–7 килограммов лучше ложной точности.

Предварительно отнесённый CAPPA/UFSM 0244 весил, по окружности бедренной кости, около 15 килограммов. Разница не обязательно означает существование второго вида: выраженные места прикрепления мышц и сросшиеся швы указывают на зрелую особь, а ранние зауроподоморфы могли заметно различаться по массивности. Однако пока принадлежность этого экземпляра остаётся условной, 15 килограммов нельзя объявлять бесспорной максимальной массой рода.

Буриолест имел длинные задние ноги, причём голень была длиннее бедра. Такие пропорции вместе с лёгким туловищем указывают на постоянное двуногое передвижение. Длинный хвост служил противовесом. Шея ещё не приобрела выраженных пропорций позднейших зауроподоморфов, а голова не была относительно крошечной. Передние конечности оставались короче задних, но точные функции кистей восстанавливать трудно, поскольку полный комплект костей кисти неизвестен.

Череп, зубы и питание

Череп был низким и сравнительно вытянутым, с крупными окнами, облегчавшими его конструкцию. Челюсти не несли широких листовидных коронок, удобных для срывания и обработки растений. Зубы были узкими, слегка загнутыми назад и снабжёнными мелкими режущими зазубринами. Такая зифодонтная система лучше подходит для захвата и разрезания животной ткани.

Поэтому буриолест считается фауноядным. Он мог ловить небольших позвоночных и крупных беспозвоночных, доступных животному его размера. Это общий вывод из формы зубов, челюстей и пропорций тела, а не точный список добычи. Содержимое желудка, копролиты или следы укусов, однозначно связанные с этим родом, не найдены. Нет и оснований приписывать ему охоту на конкретные виды.

Хищный рацион буриолеста показывает, что растительноядность не была обязательным исходным признаком зауроподоморфов. Переход к всеядности, а затем к преобладанию растений происходил позднее и сопровождался изменением зубов, черепа, шеи и пищеварительной стратегии. Именно поэтому маленький хищник оказался важен для понимания происхождения растительноядных и других видов динозавров.

Мозг и органы чувств

Череп CAPPA/UFSM 0035 исследовали с помощью компьютерной томографии и впервые получили полный виртуальный эндокаст мозга одного из самых ранних динозавров. Он показал вытянутые обонятельные тракты, сравнительно небольшие обонятельные луковицы и хорошо развитый флоккулюс мозжечка. Последняя структура связана с координацией движений глаз, головы и шеи.

Авторы исследования сочли сочетание мозга, зубов и подвижного скелета совместимым с образом активного небольшого хищника, способного отслеживать движущуюся добычу. Относительный объём эндокаста был выше, чем у позднейших крупных зауроподоморфов, но ниже, чем у ряда юрских теропод. Это не позволяет измерять «интеллект» или приписывать сложное поведение: эндокаст отражает лишь общую форму полости черепа и не сохраняет все детали нервной ткани.

Среда обитания и возможное поведение

Находки происходят из континентальных отложений последовательности Канделария в бассейне Парана. В карнийском веке здесь существовали речные русла и пойменные участки, где накапливались красноватые глины и пески. Буриолест входил в фауну зоны Hyperodapedon, названной по многочисленным растительноядным ринхозаврам. В регионе жили также цинодонты, псевдозухии, лагерпетиды и другие ранние динозавры.

Эта обстановка относится к самому началу хорошо документированной истории динозавров триасового периода. Они уже различались по рациону и строению, но ещё не господствовали во всех наземных сообществах. Совместное захоронение буриолеста и иксалерпетона особенно наглядно показывает сосуществование динозавров с близкими, но нединозавровыми формами.

О поведении рода известно мало. Несколько особей на одном участке не доказывают стайность, совместную охоту или заботу о потомстве: кости могла собрать вода либо единичное событие захоронения. Скорость, суточная активность, окраска, звуки и характер покровов не установлены. Допустима реконструкция ловкого двуногого животного, но подробности его жизни остаются гипотезами.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Главная ошибка – превращать буриолеста в травоядного только из-за его классификации или рубрики. Зауроподоморфы действительно известны прежде всего как растительноядные, однако режущие зубы буриолеста убедительно указывают на животную пищу. Это не исключение, требующее переноса рода к тероподам, а свидетельство раннего этапа эволюции линии.

Вторая крайность – изображать его уменьшенной копией позднего хищного теропода. Сходные стройные пропорции и зубы частично отражают общее древнее наследие и сходный рацион. Детали таза, конечностей и голеностопа поддерживают другое родство. Кроме того, неизвестная кисть не позволяет уверенно рисовать тероподоподобный трёхпалый хват.

Спорным остаётся диапазон массы. Оценка около 15 килограммов относится к массивному экземпляру, который лишь предварительно включён в B. schultzi. Её следует показывать отдельно от 4,5–7 килограммов, полученных для лучше подтверждённых особей. Разница может отражать возраст, индивидуальную изменчивость или таксономическое отличие.

Наконец, буриолест не был прямым «прадедушкой диплодока». Он демонстрирует древнее состояние зауроподоморфов, но ветвление эволюционного дерева не превращает каждый ранний род в непосредственного предка более поздних животных. Его ценность заключается в почти полном скелете, который связывает отдельные этапы изменения тела и рациона.

Значение находки

Буриолест показывает, насколько сильно первые представители линии зауроподов отличались от её знаменитых юрских потомков. В начале пути это были маленькие двуногие фауноядные животные с относительно крупной головой, короткой шеей и мозгом, приспособленным к активному движению. Гигантизм, длинная шея, четвероногая походка и постоянное растительноядное питание возникли не одним скачком, а в разное время.

Полнота CAPPA/UFSM 0035 позволяет проверять выводы по всему скелету, а не по нескольким костям. Новая массивная особь одновременно предупреждает, что ранних динозавров нельзя реконструировать по единственному стандарту телосложения. Благодаря этому буриолест остаётся одним из ключевых родов для изучения происхождения зауроподоморфов и первых экосистем с динозаврами.