Буитрераптор: длиннорылый хищник меловой Патагонии

Буитрераптор (Buitreraptor) – род небольших хищных паравиев, живших на территории современной аргентинской Патагонии в начале позднего мела. Его остатки происходят из формации Канделерос в провинции Рио-Негро. Эти слои обычно относят к сеноману, поэтому возраст находок осторожно оценивают примерно в 100–94 миллиона лет, хотя абсолютная датировка отдельных горизонтов продолжает уточняться.

Род известен по единственному признанному виду Buitreraptor gonzalezorum. Он особенно важен благодаря почти полному сочленённому скелету и нескольким дополнительным особям. Буитрераптор сочетал длинный низкий череп, множество мелких зубов без зазубрин, длинные конечности и специализированный второй палец стопы. Эти находки сделали его одним из наиболее информативных южноамериканских представителей группы Unenlagiinae и помогли показать разнообразие близких к птицам теропод Гондваны.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Buitreraptor связано с местонахождением Ла-Буитрера и латинским словом raptor, которое можно перевести как «хвататель» или «похититель». Поэтому смысл названия точнее передавать как «хищник из Ла-Буитреры», а не как буквальное описание его поведения. Видовой эпитет gonzalezorum дан в честь Фабиана и Хорхе Гонсалес, участвовавших в раскопках и подготовке окаменелостей.

Питер Маковики, Себастьян Апестегия и Федерико Аньолин описали новый род и вид в 2005 году. Голотип получил номер MPCA 245 и поступил в коллекцию провинциального музея Карлоса Амегино в аргентинском городе Сипольетти. Скелет залегал в породах формации Канделерос и сохранился в сочленении, то есть многие кости оставались в близком к прижизненному взаимному положении.

Первое сообщение было сравнительно кратким, но последующие исследования подробно разобрали череп, зубы, позвоночник и конечности. Кроме голотипа, из Ла-Буитреры были описаны другие особи разной полноты. Они помогли проверить признаки рода, восстановить отсутствовавшие у голотипа части кисти и стопы и сравнить животных на разных стадиях роста.

Современное положение в классификации

Буитрераптор входит в атлас видов динозавров как небольшой теропод, но его точное положение среди паравиев нельзя считать окончательно решённым. Надёжнее всего его относить к Paraves и группе Unenlagiinae. Паравии объединяют птиц и ряд близких к ним нептичьих теропод, включая дромеозавридов и троодонтид в традиционных схемах.

Во многих филогенетических анализах Unenlagiinae рассматривается как южная ветвь семейства Dromaeosauridae. В такой классификации динозавров буитрераптор оказывается дальним родственником велоцираптора и дейнониха, но не их близким аналогом. Уненлагины отличались более вытянутыми мордами, многочисленными мелкими зубами и рядом особенностей таза и конечностей.

Другие исследования выделяют этих животных в семейство Unenlagiidae и иногда сближают их с ранними Avialae, то есть с линией, ведущей к птицам. Разные результаты зависят от набора таксонов, анатомических признаков и способа их кодирования. Поэтому формулировка «дромеозаврид-уненлагин» остаётся распространённой, но не должна скрывать научную дискуссию. Само существование рода и его принадлежность к паравиям при этом сомнений практически не вызывают.

Виды рода и спорные названия

В составе рода признан один вид – Buitreraptor gonzalezorum. Вторых видов буитрераптора не описано, а общепринятых младших синонимов у названия нет. Дополнительные скелеты из Ла-Буитреры относят к тому же виду по сочетанию строения позвоночника, таза и конечностей, а не выделяют для них отдельные названия.

Буитрераптора не следует объединять с Unenlagia, Neuquenraptor или более крупным Austroraptor. Эти роды входят в ту же широкую южноамериканскую радиацию паравиев, но различаются возрастом, размерами и анатомией. Сходство вытянутой морды или второго пальца стопы показывает родство, а не тождество родов.

Какие окаменелости найдены

Голотип MPCA 245 представляет собой почти полный сочленённый скелет с большей частью черепа и нижней челюсти. Сохранились позвонки шеи, туловища, крестца и хвоста, элементы плечевого и тазового поясов, передние и задние конечности. Некоторые кости отсутствуют или повреждены, а задняя часть хвоста известна не полностью, но для небольшого гондванского теропода такая сохранность исключительна.

К буитрераптору отнесены несколько дополнительных экземпляров, среди которых MPCA 238, MPCA 471, MPCA 478 и более поздно подготовленный MPCN-PV-598. Они не одинаково полны, однако дополняют сведения о крестце, тазе, задней конечности, кисти и стопе. Благодаря нескольким особям исследователи могут отличать устойчивые признаки рода от индивидуальных повреждений голотипа.

Изучение микроструктуры костей показало, что MPCA 245 находился на более ранней стадии роста, чем MPCA 238. Следовательно, первое описание голотипа как полностью взрослой особи оказалось слишком уверенным. Скелет уже имел многие зрелые черты, но рост, вероятно, ещё не завершился. Это одна из причин не приписывать роду единственную точную длину и массу.

Черепной материал тоже информативен, хотя многие кости деформированы. Сохранились части верхней и нижней челюстей, носовые, лобные и теменные кости, элементы области глазницы и квадратная кость. От мозговой коробки известна лишь ограниченная часть, поэтому подробные реконструкции мозга, слуха или органов чувств для буитрераптора пока ненадёжны.

Размеры и общее строение

Длина буитрераптора обычно оценивается примерно в 1,5 метра. С учётом неполного хвоста, различий между особями и незавершённого роста голотипа разумен диапазон около 1,3–1,7 метра. Масса рассчитывается по пропорциям конечностей и цифровым моделям, поэтому безопаснее говорить о нескольких килограммах, ориентировочно 3–6 килограммах, а не о точной цифре.

Это был лёгкий двуногий теропод с узким туловищем, длинным хвостом и сравнительно длинными конечностями. Хвост, вероятно, помогал сохранять равновесие при движении, но его точная гибкость остаётся предметом реконструкции. Позвонки имели воздушные полости, а вилочка и некоторые другие элементы скелета показывают типичные для продвинутых манирапторов черты.

Череп был длинным, низким и узким. В челюстях располагалось много мелких, слегка загнутых назад зубов. Их коронки были уплощёнными и несли продольные бороздки, но не имели выраженных режущих зазубрин. Такая зубная система заметно отличалась от крупных пильчатых зубов многих других хищных теропод и указывает на иную механику захвата и обработки добычи.

Передние конечности были длинными, кисть – трёхпалой и сравнительно тонкой. Однако сами по себе длинные руки и вилочка не доказывают способность к полёту. Для уверенного вывода нужны признаки полноценного летательного аппарата и прямые данные о мягких тканях, которых у буитрераптора нет.

Задние конечности имели вытянутые и лёгкие пропорции. На втором пальце стопы находился увеличенный изогнутый коготь и сустав, допускавший значительное сгибание пальца. Этот аппарат был специализированным, но менее массивным, чем у крупных эвдромеозавров. Функция когтя могла включать удержание небольшой добычи, однако конкретный приём охоты по костям восстановить невозможно.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Буитрераптор жил в экосистемах мелового периода на территории северной Патагонии. Отложения формации Канделерос связывают с речными руслами, поймами и участками, где накапливался переносимый ветром песок. Климат, вероятно, был сезонным и сравнительно сухим, но рядом с водотоками существовали более продуктивные участки.

Ла-Буитрера особенно известна множеством небольших позвоночных. В этой среде обитали клювоголовые рептилии, змеи, млекопитающие и различные динозавры. Наличие подходящей мелкой добычи согласуется с размерами буитрераптора, но само по себе не показывает, какие животные действительно входили в его рацион.

Мелкие зубы без зазубрин плохо подходили для отрезания больших кусков плоти. Вероятнее всего, буитрераптор хватал небольших позвоночных, а возможно и крупных беспозвоночных, и проглатывал сравнительно маленькие порции. Это вывод из анатомии, а не прямое наблюдение: содержимое желудка, копролиты или кости добычи со следами его зубов пока не известны.

Длинные нижние отделы задних конечностей указывают на хорошую приспособленность к наземному передвижению. Биомеханические работы допускают относительно подвижный образ жизни и быстрое использование второго пальца при захвате, но точную скорость вычислить нельзя. Нет и доказательств стайной охоты. Несколько скелетов из одного местонахождения не означают, что животные жили организованными группами, поскольку кости могли накапливаться в разное время.

Прямых отпечатков кожи или перьев у буитрераптора не найдено. Перьевой покров считается вероятным по его положению среди паравиев и по находкам оперённых близких родственников, но длина, распределение и цвет перьев неизвестны. Также нет данных о звуках, брачных демонстрациях, гнёздах или заботе о потомстве.

Старые ошибки, спорные реконструкции и популярные мифы

Буитрераптора иногда изображают как уменьшенную копию велоцираптора с короткой высокой мордой и огромным серповидным когтем. Такая реконструкция искажает его реальные пропорции. Морда была заметно длиннее и уже, зубы – мельче и многочисленнее, а второй палец стопы имел менее массивный хватательный аппарат.

Другая крайность – уверенно называть его летающим динозавром. Длинные передние конечности, вилочка и близость к птицам действительно сделали буитрераптора важным для обсуждения происхождения полёта. Однако его скелет не доказывает ни активного полёта, ни планирования. Наиболее осторожная реконструкция показывает наземного двуногого паравия, не исключая, что некоторые особенности передних конечностей имели функции, которые пока не установлены.

Старые подписи к голотипу как к полностью взрослой особи тоже требуют поправки. Гистология указывает, что MPCA 245 был моложе более крупного экземпляра MPCA 238 и, вероятно, продолжал расти. Поэтому небольшие размеры рода реальны, но предельный размер зрелых животных установлен не идеально.

Наконец, формула «южноамериканский дромеозаврид» полезна только с оговоркой. Большинство традиционных анализов помещало буитрераптора среди дромеозавридов, тогда как другие работы сближают унэнлагинов с Avialae. Это не делает род сомнительным, но показывает, что его ближайшие родственные связи остаются открытым вопросом.

Итог

Буитрераптор – один из наиболее полно известных небольших паравиев Гондваны. Единственный признанный вид сочетал длинный узкий череп, многочисленные зубы без зазубрин, лёгкий скелет и специализированный второй палец стопы. Хорошая сохранность нескольких особей позволяет уверенно описывать его анатомию, но рацион, покровы тела, способы охоты и точное положение рядом с птицами всё ещё требуют осторожных формулировок.