Уненлагия: птицеподобный хищник меловой Патагонии

Уненлагия была стройным хищным тероподом из группы паравесов, жившим на территории современной аргентинской Патагонии в позднем мелу. Её остатки происходят из формации Портесуэло, сложившейся в позднем туроне и раннем коньяке, приблизительно 91–88 млн лет назад. Род особенно важен для изучения близких родственников птиц в Южном полушарии.

Уненлагия известна только по неполным скелетам без черепов. Лучше всего сохранились позвонки, плечевой пояс, таз и отдельные кости конечностей. Эти находки показывают необычное сочетание длинноногого наземного хищника и анатомических черт, напоминающих птиц. Они не доказывают способность к полёту и не позволяют точно восстановить голову, кисти или хвост.

Кратко о динозавре

Открытие и значение названия

Голотип Unenlagia comahuensis, MCF PVPH 78, обнаружили в районе Сьерра-дель-Портесуэло в провинции Неукен. Находку представили научному сообществу в 1996 году, а Фернандо Новас и Пабло Пуэрта дали роду и виду официальное описание в 1997 году. Скелет был найден частично сочленённым, что повышает уверенность в принадлежности его костей одной особи.

Название Unenlagia составлено из слов языка мапудунгун, означающих «половина» и «птица». Оно передавало первоначальную идею авторов о животном, занимавшем промежуточное положение между более обычными нептичьими тероподами и птицами. Видовое имя comahuensis связано с регионом Комауэ, где находится значительная часть северной Патагонии.

Второй вид, U. paynemili, описали Хорхе Кальво, Хуан Порфири и Александер Келлнер в 2004 году по материалу из района озера Барреалес. Видовой эпитет дан в честь Максимино Пайнемиля, представителя местной общины пайнемиль. Обе находки происходят из формации Портесуэло, но не из одного скелета и не из одной точки раскопок.

Какие окаменелости сохранились

Голотип U. comahuensis включает три туловищных позвонка, крестец, рёбра, два передних шеврона, левую лопатку, неполную плечевую кость, кости таза, правую бедренную и левую большеберцовую кости. Череп, шейный отдел, большая часть хвоста, предплечья, кисти и стопы не найдены. Поэтому именно этот экземпляр хорошо сообщает о тазе и задней конечности, но почти ничего не говорит о зубах и способе захвата добычи.

Голотип U. paynemili под номером MUCPv-349 состоит из левой плечевой и левой лобковой костей. К этому виду также отнесли неполную подвздошную кость, туловищный позвонок, фалангу и когтевую фалангу. Часть этих элементов нашли раздельно, поэтому их связь с голотипом менее надёжна, чем у сочленённого скелета U. comahuensis. Сходство и различия двух видов оценивают главным образом по плечевой и тазовым костям.

Полнота материала ограничивает диагноз рода. Некоторые признаки могли зависеть от возраста особей, индивидуальной изменчивости или деформации костей. Тем не менее повторяющиеся особенности таза и плечевой кости позволяют большинству исследователей сохранять оба вида внутри Unenlagia. Новые скелеты с перекрывающимися частями особенно нужны для проверки статуса U. paynemili.

Положение в классификации

Уненлагия относится к паравесам, ветви манирапторовых теропод, объединяющей птиц и их ближайших нептичьих родственников. В первоначальном описании её поместили очень близко к Avialae из-за особенностей таза и плечевого пояса. Позднее многие филогенетические анализы включали род в Unenlagiinae, южную ветвь дромеозавридов вместе с буитрераптором, австрораптором и несколькими другими формами.

Единого решения нет и сегодня. В одних вариантах классификации динозавров уненлагины входят в Dromaeosauridae, а в других образуют самостоятельное семейство Unenlagiidae ближе к птицам, чем типичные дромеозавриды. Подробное переописание U. comahuensis в 2021 году выделило общие с птицами производные признаки и поддержало второй вариант. Однако и последующие работы продолжают получать разные положения группы.

Отдельная проблема связана с Neuquenraptor argentinus из той же формации. Его иногда считали младшим синонимом Unenlagia, потому что размеры, возраст и некоторые кости задней конечности похожи. Детальное сравнение показало и различия, но перекрывающихся элементов слишком мало, чтобы уверенно подтвердить или отвергнуть синонимию. Поэтому нейкенраптора обычно временно сохраняют отдельным родом.

Размеры и строение тела

Бедренная кость голотипа U. comahuensis имеет длину около 37 см. На её основе уненлагию часто реконструируют животным длиной примерно 2–3,2 м. Более широкие популярные диапазоны возникают из-за сравнения то с лёгкими длинноногими паравесами, то с более массивными дромеозавридами. Масса могла составлять несколько десятков килограммов, а верхние оценки приближаются к 100 кг. Точность до килограмма здесь невозможна.

Таз уненлагии отличался удлинённой предвертлужной частью подвздошной кости и особенностями соединения с седалищной костью. Лобковые кости были направлены назад, как у многих продвинутых манирапторов. Бедренная и большеберцовая кости указывают на двуногое передвижение. Строение задних конечностей в целом согласуется с образом подвижного наземного хищника, но максимальную скорость по этим остаткам вычислить нельзя.

Позвонки были пневматизированы: в них присутствовали полости, связанные у теропод с системой воздушных мешков. Это не делает животное птицей и само по себе не свидетельствует о полёте, поскольку пневматические кости встречались у разных нептичьих динозавров. Покровы уненлагии напрямую не сохранились. Перья вероятны по её положению среди паравесов, но их длина, распределение и окраска неизвестны.

Плечевой пояс и миф о полёте

Первоначальная реконструкция лопатки предполагала, что плечевой сустав был направлен в сторону и позволял широко поднимать переднюю конечность, приближая движение к взмаху крыла. Эта особенность стала одной из причин популярного образа «полуптицы». Позднее ориентацию лопатки и реальный диапазон движения плеча пересмотрели. При иной установке кости рука не могла подниматься так высоко.

Даже широкая подвижность плеча не означала способность летать. Уненлагия была значительно крупнее ранних летающих паравесов, а её полная передняя конечность неизвестна. Не найдены ни длинные маховые перья, ни пропорции крыла, ни комплекс грудных приспособлений, достаточный для активного полёта. Наиболее обоснованно считать её наземным животным с подвижными передними конечностями, функции которых могли включать удержание добычи, равновесие или демонстрацию.

Среда обитания

Формация Портесуэло сформировалась на континентальной равнине, пересечённой реками и протоками. Песчаники и алевролиты, ископаемые почвы и местами связанные скелеты указывают на чередование русел, пойм и более сухих участков. Патагония того времени была теплее современной, однако сводить весь ландшафт к влажным лесам или к пустыне было бы неверно.

В этих отложениях найдены останки разных видов динозавров, включая мегараптора, патагонюка, завроподов, других паравесов и абелизаврид. Известны также черепахи, крокодилоформы, рыбы и летающие рептилии. Общая формационная фауна накапливалась в течение большого промежутка времени, поэтому перечисленные животные не обязательно встречались у одной реки одновременно.

Питание и возможное поведение

Уненлагия была плотоядной, но её череп и зубы не найдены. Нельзя определить, имела ли она длинную узкую морду, как буитрераптор и австрораптор, или иные пропорции головы. Вероятной добычей могли быть небольшие позвоночные, молодые динозавры и другие доступные животные. Предположения о ловле рыбы возможны по аналогии с отдельными родственниками, но прямых данных для рода нет.

Неизвестно и то, охотилась ли уненлагия группами. Отсутствуют массовые скопления, следовые дорожки или гнёзда, которые можно было бы уверенно связать с этим родом. Коготь из материала U. paynemili нельзя автоматически считать увеличенным «серповидным» когтем второго пальца стопы: его положение и принадлежность обсуждались. Поэтому сцены нападения в стиле велоцираптора остаются художественной интерпретацией.

Спорные реконструкции и старые представления

Уненлагию часто изображали как почти готовую птицу, которая могла размахивать короткими крыльями. Такая картина слишком прямолинейна. Птицы возникли значительно раньше, а уненлагия не была переходным звеном в смысле непосредственного предка современных птиц. Она представляла собственную позднемеловую ветвь паравесов с мозаикой примитивных и производных признаков.

Не менее условны реконструкции головы и оперения. Ни одна черепная кость рода не известна, поэтому длинная морда обычно заимствуется у родственников. Перьевой покров филогенетически правдоподобен, но не подтверждён отпечатками. Также спорны точные размеры, положение уненлагии относительно дромеозавридов и птиц, самостоятельность U. paynemili и возможное объединение с нейкенраптором. Все эти вопросы должны оставаться открытыми в материалах о меловом периоде.

Итог

Уненлагия известна по фрагментарным, но анатомически важным скелетам из Патагонии. Её таз, конечности и пневматические позвонки помогают понять разнообразие южных паравесов, однако не доказывают полёт и не дают точного портрета животного. Род включает два названных вида, а его место между дромеозавридами и птицами продолжает зависеть от выбранного филогенетического анализа.