Бронтозавр: возвращённый род гигантов поздней юры

Бронтозавр (Brontosaurus) – род крупных травоядных завропод из семейства диплодоцид. Он жил в поздней юре, примерно 155–152 млн лет назад, на территории нынешнего запада США, где его кости найдены в породах формации Моррисон. Это четвероногий динозавр с массивным туловищем, длинной шеей и очень длинным хвостом, близкий к апатозавру.

Бронтозавр особенно важен для истории палеонтологии. Более ста лет его считали младшим синонимом Apatosaurus, но крупная ревизия диплодоцид 2015 года вновь признала Brontosaurus самостоятельным родом. Такое разделение сейчас широко используется, хотя граница между бронтозавром и апатозавром остаётся научной гипотезой, которую могут уточнить новые находки и повторные анализы.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Brontosaurus образовано от греческих слов со значением «гром» и «ящер». Его часто переводят как «громовой ящер». Родовое имя не сообщает о реальном звуке шагов или голоса животного, а отражает впечатление, которое огромные кости произвели на исследователей XIX века.

Американский палеонтолог Отниел Чарлз Марш назвал типовой вид Brontosaurus excelsus в 1879 году. Основанием послужил скелет YPM 1980, собранный Уильямом Харлоу Ридом у Комо-Блафф в Вайоминге. Образец был сравнительно полным для своего времени, но черепа в нём не было. Видовое имя excelsus означает «возвышенный», «высокий» или «благородный».

В 1881 году Марш описал ещё один вид, Brontosaurus amplus. Позднее его отличия сочли недостаточными, и сейчас это название обычно рассматривают как младший синоним B. excelsus. Главный поворот произошёл в 1903 году, когда Элмер Риггс заключил, что бронтозавр и апатозавр слишком похожи для разделения на два рода. Поскольку имя Apatosaurus было опубликовано в 1877 году, оно имело приоритет, а Brontosaurus excelsus превратился в Apatosaurus excelsus.

Такое употребление сохранялось большую часть XX и начало XXI века. В массовой культуре слово «бронтозавр» не исчезло, но в научных работах его обычно называли устаревшим. В 2015 году Эмануэль Чопп, Октавиу Матеуш и Роджер Бенсон сравнили десятки отдельных скелетов диплодоцид по сотням анатомических признаков. Их анализ показал, что образцы Brontosaurus образуют отдельную ветвь, достаточно отличную от Apatosaurus.

Современная классификация

В современной классификации динозавров бронтозавр относится к завроподам, надсемейству Diplodocoidea, семейству Diplodocidae и подсемейству Apatosaurinae. В это подсемейство также входит апатозавр. Оба рода были массивнее многих диплодоцин, например диплодока и барозавра, но различались сочетанием пропорций и деталей скелета.

Разделение основано не на одном эффектном признаке. Исследователи учитывают строение шейных и спинных позвонков, лопатки, некоторых костей конечностей и общие пропорции. В среднем апатозавр реконструируется более тяжёлым и широкошеим, тогда как шея бронтозавра была несколько выше и уже. Однако отдельные кости могут варьировать с возрастом, полом, индивидуальным развитием и деформацией при захоронении.

Поэтому статус рода следует описывать точно. Brontosaurus не является просто бытовым названием апатозавра: в актуальных обзорах его обычно признают действительным родом. Но родовая граница в палеонтологии не измеряется универсальным числом отличий. Она зависит от выбранных признаков, полноты образцов и положения на эволюционном дереве. Новая находка с промежуточным сочетанием особенностей способна изменить нынешнюю схему.

Виды рода и спорные названия

Типовой и наиболее известный вид – Brontosaurus excelsus. Его основой остаётся YPM 1980. К тому же виду относят типовой материал B. amplus, но многие скелеты, которые раньше автоматически подписывали как B. excelsus или Apatosaurus excelsus, после повторного изучения нельзя уверенно определить до вида.

Brontosaurus parvus был описан в 1902 году как Elosaurus parvus. Его голотип CM 566 принадлежал неполовозрелой особи, что осложняет сравнение: часть особенностей могла меняться по мере роста. К виду также относили более крупные посткраниальные скелеты, однако точный состав материала зависит от принятой филогенетической схемы. Современные исследования уверенно помещают этот таксон среди апатозаврин, но его положение внутри Brontosaurus менее надёжно, чем положение типового вида.

Brontosaurus yahnahpin сначала назвали Apatosaurus yahnahpin в 1994 году. В 1998 году для него предложили отдельный род Eobrontosaurus, а в ревизии 2015 года перенесли в Brontosaurus. Голотип TATE-001 представляет сравнительно информативный посткраниальный скелет. Как и у B. parvus, точное место этого вида на нижних ветвях родословного дерева остаётся менее устойчивым, хотя принадлежность к апатозавринам сомнений почти не вызывает.

Таким образом, обычно признают три вида. B. amplus считают синонимом B. excelsus, а Elosaurus и Eobrontosaurus отражают прежние варианты классификации, а не дополнительные бесспорные виды бронтозавра.

Какие окаменелости найдены

Знания о бронтозавре основаны прежде всего на посткраниальном скелете, то есть на костях за пределами черепа. У разных образцов сохранились шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, рёбра, элементы плечевого и тазового поясов, а также кости передних и задних конечностей. Типовой YPM 1980 остаётся важнейшим образцом B. excelsus, а YPM 1981 представляет материал исторического B. amplus.

CM 566 важен как молодая особь B. parvus, поскольку показывает некоторые возрастные изменения, но именно незрелость делает его сложным таксономическим ориентиром. TATE-001 даёт значительную часть скелета B. yahnahpin. Другие экземпляры сопоставляли с этими видами, однако не каждое старое музейное определение выдерживает современную проверку.

Полностью сохранившегося бронтозавра не существует. Известные музейные монтажи дополняют утраченные части слепками и моделями, иногда используют элементы нескольких особей. Особенно осторожно нужно относиться к голове. Череп, бесспорно лежавший вместе с типовым скелетом бронтозавра, не найден, поэтому его форму восстанавливают по близким апатозавринам и другим диплодоцидным завроподам. Также нет подтверждённых отпечатков кожи, сведений об окраске, голосе, гнёздах или заботе о потомстве именно у этого рода.

Размеры и строение тела

Взрослые бронтозавры, вероятно, достигали примерно 18–22 м в длину. Для крупных экземпляров часто предлагают массу около 12–18 т. Верхние оценки могут доходить приблизительно до 20 т, но их нельзя считать точным взвешиванием. Результат зависит от того, какие отсутствующие кости восстановлены, какой вид определён для образца, как построен объём мягких тканей и какая плотность тела принята в модели.

Туловище было массивным, а конечности – прямыми и столбообразными. Передние ноги были несколько короче задних, поэтому линия спины могла слегка подниматься к тазу. Длинная шея состояла из облегчённых позвонков со сложной системой костных перегородок и воздушных полостей. Раздвоенные верхние отростки многих шейных позвонков создавали пространство для связок и мышц. Такая конструкция сочетала прочность с уменьшением массы.

Хвост имел мощное основание и постепенно сужался к тонкому концу. Он служил противовесом шее и участвовал в поддержании равновесия при движении. Возможность наносить хвостом удары правдоподобна как механическая гипотеза, но конкретное оборонительное поведение не наблюдается в ископаемом материале. Идея о сверхзвуковом «щелчке кнута» также зависит от модели и не доказана повреждениями костей или следами поведения.

Как и у близких диплодоцид, кисть была поставлена почти вертикально и несла один крупный внутренний коготь. Его функция неизвестна. Защита, опора при подъёме корпуса и взаимодействие с грунтом или растениями обсуждались, но ни один вариант нельзя уверенно назначить бронтозавру.

Питание, среда и возможное поведение

Бронтозавр обитал в ландшафтах формации Моррисон. Это были речные равнины, поймы, озёрные участки и более сухие пространства, меняющиеся во времени и по территории. Климат включал сезонность, поэтому привычный образ единого тёплого болота неверен. Подробнее эпоха описана в материале про юрский период.

Растительноядность надёжно следует из родства и строения завропод. Однако без уверенно связанного черепа нельзя приписывать бронтозавру все особенности зубов конкретного апатозавра. Вероятнее всего, небольшая голова и передние зубы служили для срывания или срезания растительности, а не для тщательного пережёвывания. Возможной пищей были доступные папоротники, хвощи, семенные папоротники, саговниковидные и ветви хвойных, но прямого содержимого желудка нет.

Длинная шея позволяла охватывать большую площадь кормления без частого перемещения всего тела. Насколько высоко животное обычно держало голову, спорно: допустимый диапазон движений не равен привычной позе. Поэтому бронтозавра не стоит безоговорочно изображать ни специалистом по верхушкам деревьев, ни исключительно низко пасущимся животным.

В тех же отложениях известны многие другие виды динозавров, включая крупных завропод, стегозавров и хищных теропод. Это допускает разделение кормовых ниш, но не доказывает, что все перечисленные животные встречались в одном месте и в один момент. Надёжных свидетельств постоянных стад бронтозавров, миграций, определённой скорости, брачных боёв или родительской заботы нет.

Старые ошибки и популярные мифы

Фраза «бронтозавра никогда не существовало» смешивает животное и его название. Ископаемые кости всегда были реальны. Менялось только решение, относить их к отдельному роду или к Apatosaurus. После 2015 года имя Brontosaurus снова стало научно применимым, хотя его статус остаётся проверяемой классификационной гипотезой.

Старые скелетные монтажи часто получали высокий, коробчатый череп, похожий на голову камаразавра. Это происходило потому, что у типового скелета не было черепа, а анатомия диплодоцид тогда понималась хуже. Современная реконструкция предполагает небольшую, низкую голову близкого диплодоцидного типа, но детали собственно бронтозавра остаются неизвестными.

Другой устаревший образ показывает гиганта, постоянно стоящего в глубоком болоте, потому что на суше он якобы не мог выдержать собственный вес. Строение конечностей и позвоночника соответствует наземной опоре. Животное могло заходить в воду, как многие крупные наземные позвоночные, но не нуждалось в воде для поддержания тела.

Не подтверждены и представления о волочащемся хвосте, «втором мозге» в области таза и обязательном глотании камней для перетирания пищи. Расширение позвоночного канала у крестца не было вторым мозгом, а отсутствие обычных борозд от хвоста на следовых дорожках завропод не поддерживает постоянное волочение хвоста.

Краткий итог

Бронтозавр – действительный в большинстве современных работ род апатозавриновых диплодоцид из поздней юры Северной Америки. Его узнаваемый облик подтверждают многочисленные посткраниальные кости, но череп и многие детали внешности реконструируются по близким родственникам.

Главная научная ценность рода заключается в том, что его история показывает изменяемость классификации. Сегодня обычно признают B. excelsus, B. parvus и B. yahnahpin, одновременно отмечая слабые места этой схемы: неполноту образцов, молодой возраст голотипа B. parvus и неустойчивое положение двух дополнительных видов.