Брахиозавр: высокий завропод поздней юры

Брахиозавр (Brachiosaurus) – род огромных растительноядных завропод из семейства брахиозаврид. Он жил на территории западной части Северной Америки в поздней юре, примерно 154–150 миллионов лет назад. Его отличали очень длинные передние конечности, высокая линия плеч, глубокое туловище и шея, позволявшая кормиться выше, чем большинству соседних травоядных динозавров.

Надёжно признан один вид – Brachiosaurus altithorax. При этом настоящий североамериканский брахиозавр известен по неполному скелету без черепа и шеи. Знаменитые почти полные скелеты из Танзании, которые десятилетиями называли Brachiosaurus brancai, теперь относят к отдельному роду Giraffatitan. Поэтому привычный образ брахиозавра во многих книгах и музеях в значительной степени основан на другом, хотя и близком животном.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Brachiosaurus переводят как «плечевой ящер» или «рукоящер». Оно образовано от греческих слов brachion – плечо, рука и sauros – ящер.

Элмер Риггс выбрал это название из-за необычно длинной плечевой кости. Передние конечности брахиозавра были длиннее задних, что отличало его от большинства известных в начале XX века завропод.

Видовое название altithorax означает «глубокогрудый». Оно связано с огромными рёбрами и высоким туловищем. Одна из грудных рёбер голотипа имеет длину около 2,75 метра.

Открытие и описание

Голотип брахиозавра нашли в 1900 году в долине реки Колорадо возле Гранд-Джанкшена, штат Колорадо. Раскопки проводила экспедиция Филдовского Колумбийского музея под руководством Элмера Риггса.

Риггс впервые сообщил о находке в 1901 году, а в 1903 году ввёл название Brachiosaurus altithorax. Более подробное описание вышло в 1904 году.

Голотип FMNH PR 25107 включает семь задних спинных позвонков, крестец, первые два хвостовых позвонка, часть плечевого пояса, правую плечевую кость, части таза, бедренную кость и несколько крупных рёбер.

В скелете нет черепа, шейных позвонков, большей части хвоста и окончаний конечностей. Реконструкция полного животного поэтому опирается на других брахиозаврид и отдельные североамериканские находки, принадлежность которых не всегда бесспорна.

Современная классификация

Брахиозавр относится к брахиозавридам – ветви крупных макронариев с относительно длинными передними конечностями и высоко расположенными плечами.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Sauropodomorpha;
• Sauropoda;
• Neosauropoda;
• Macronaria;
• Titanosauriformes;
• Brachiosauridae;
• Brachiosaurus.

Брахиозавриды были родственниками более поздних титанозавров, но не входили в Titanosauria. Точный состав семейства меняется между филогенетическими анализами.

Место завропод среди других групп показано в статье «Классификация динозавров».

Брахиозавр и жираффатитан

В 1914 году Вернер Яненш описал из Танзании вид Brachiosaurus brancai. Он был известен значительно полнее американского вида и быстро стал основой почти всех музейных реконструкций.

В 1988 году Грегори Пол предложил выделить африканскую форму в подрод Giraffatitan. В 2009 году Майкл Тейлор подробно сравнил перекрывающиеся части скелета и выявил не менее 26 различий. После этого название Giraffatitan brancai стало общепринятым.

Основные различия:

• у брахиозавра туловище было длиннее и глубже;
• хвост, вероятно, был длиннее и массивнее;
• спинные и хвостовые позвонки заметно различались;
• отличались плечевой пояс, таз и отдельные длинные кости;
• жираффатитан был более стройным и высоконогим.

Это близкие брахиозавриды, но не один род. Африканские скелеты не следует использовать как прямую копию американского брахиозавра.

Какие окаменелости относят к роду

Помимо голотипа, к Brachiosaurus altithorax относили отдельные плечевые кости, лопатку и коракоид, позвонки, элементы таза и частичный череп из Фелч-Куорри.

Проблема состоит в слабом анатомическом перекрытии. Если находка представлена черепом, а голотип не содержит черепных костей, прямое сравнение невозможно.

Известный череп USNM 5730 долго использовали для реконструкции головы брахиозавра. Современная подготовка и компьютерная томография подтвердили его принадлежность брахиозавриду, но уверенно отнести его именно к B. altithorax трудно.

Поэтому точная форма головы настоящего брахиозавра известна хуже, чем показывают популярные изображения.

Размеры

Брахиозавр был одним из самых крупных животных формации Моррисон.

Его длину обычно оценивают примерно в 18–22 метра. Масса могла находиться в диапазоне около 25–35 тонн. Некоторые реконструкции дают более высокие значения, но результат сильно зависит от ширины туловища и предполагаемой плотности тела.

В объёмной модели 2009 года масса голотипа оценивалась примерно в 28,7 тонны. Автор считал эту особь, вероятно, ещё не полностью взрослой, потому что некоторые кости плечевого пояса не были окончательно сросшимися.

Брахиозавр мог быть тяжелее более стройного жираффатитана при сопоставимой общей высоте. Однако отсутствие шеи и полного хвоста не позволяет вычислить длину с высокой точностью.

Пропорции тела

Главной особенностью были передние конечности, заметно более длинные, чем задние. Высокие плечи придавали спине наклон от передней части к тазу.

Туловище было глубоким, широким и сравнительно длинным. Позвонки и отдельные рёбра содержали воздушные полости, облегчавшие скелет.

Брахиозавр не выглядел просто увеличенным жирафом. Его тело оставалось массивным, хвост был длинным, а конечности имели строение завропода.

Ноги были колоннообразными. Кисти располагались почти вертикально, а пальцы были сильно сокращены. На передней конечности сохранялся крупный коготь первого пальца.

Шея и высота кормления

Шейные позвонки голотипа не найдены. Форму шеи восстанавливают по жираффатитану и другим брахиозавридам.

Вероятно, шея была длинной и в обычной позе направлялась вверх под заметным углом. Длинные передние ноги дополнительно поднимали её основание.

Это делало брахиозавра специализированным высоко кормящимся травоядным. Он мог доставать ветви, недоступные диплодоку и многим другим соседям.

Однако постоянная почти вертикальная «лебединая» поза не доказана. Мягкие ткани, мышцы и суставы ограничивали гибкость. Животное могло опускать голову к воде и низкой растительности, но его преимущество состояло в высоком кормовом диапазоне.

Череп, ноздри и зубы

Голову обычно реконструируют по вероятному брахиозавридному черепу из Фелч-Куорри и по жираффатитану.

Такой череп имел высокую область вокруг костных носовых отверстий, широкую морду и крупные ложковидные зубы. Зубы располагались по значительной части переднего отдела челюстей.

Высокое положение костных отверстий не означает, что мясистые ноздри находились на вершине головы как дыхательная трубка. У наземных позвоночных они обычно располагаются ближе к передней части морды.

Поскольку череп не входит в голотип, все подробности головы B. altithorax требуют оговорки.

Питание

Брахиозавр был растительноядным. Его вероятные зубы были прочнее и шире тонких зубов диплодоцид.

Он мог питаться хвойными ветвями, листьями гинкговых, саговниками, папоротниками и другими растениями. Высокая шея позволяла использовать ярус, недоступный большинству соседних травоядных.

Зубы срывали и откусывали растения, но почти не пережёвывали их. Основная переработка происходила в большом пищеварительном тракте при участии микроорганизмов.

Нет оснований утверждать, что брахиозавр ел только верхушки деревьев или один определённый вид растений.

Среда обитания

Формация Моррисон представляла систему речных равнин поздней юры. Здесь существовали сезонные реки, поймы, озёра, редколесья и участки хвойной и папоротниковой растительности.

Рядом жили диплодоки, апатозавры, камаразавры, стегозавры и орнитоподы. Крупными хищниками были аллозавр, торвозавр и цератозавр.

Разная высота кормления помогала нескольким видам огромных завропод сосуществовать в одной экосистеме.

Подробнее эпоха описана в статье «Юрский период».

Передвижение и дыхание

Брахиозавр ходил на четырёх ногах. Следовые дорожки, которые можно надёжно связать именно с этим родом, неизвестны.

Из-за огромной массы он не был быстрым бегуном. Точная скорость не установлена и зависит от реконструкции мышц и походки.

Позвонки и отдельные рёбра содержали пневматические полости, сформированные выростами воздушных мешков. Они уменьшали массу скелета и были связаны с эффективной дыхательной системой.

Пневматизация не делала животное лёгким. Большая часть массы приходилась на мышцы, внутренние органы и другие мягкие ткани.

Исследование 2023 года показало разные типы пневматических отверстий в двух рёбрах одного голотипа, подчёркивая изменчивость таких структур.

Возможное поведение

Прямых данных о социальной жизни брахиозавра мало.

Неизвестно, жил ли он постоянными стадами, мигрировал ли на большие расстояния, как выбирал партнёра и заботился о потомстве. Скопления завроподовых следов могут показывать групповое движение, но род следообразователя обычно определить нельзя.

Яйца и гнёзда, уверенно связанные именно с Brachiosaurus altithorax, неизвестны. Окраска и звуки также не восстанавливаются по найденным костям.

Старые ошибки и популярные мифы

Африканский скелет является брахиозавром

Нет. Знаменитый танзанийский материал относится к Giraffatitan brancai.

Брахиозавр известен по полному скелету

Нет. Голотип неполный и не содержит головы, шеи и большей части хвоста.

Он жил в глубокой воде

Брахиозавр был наземным животным. Давление воды и необходимость дышать делали старую модель «подводного завропода» неправдоподобной.

Ноздри находились на вершине головы как дыхательная трубка

Костные отверстия расположены высоко, но мясистые ноздри, вероятно, находились ближе к концу морды.

Шея всегда стояла строго вертикально

Высокая поза вероятна, однако точный угол и диапазон движения неизвестны.

Он был самым большим динозавром

Брахиозавр входил в число крупных завропод, но некоторые титанозавры были длиннее или тяжелее.

Значение для науки

Брахиозавр важен как типовой представитель Brachiosauridae и один из первых завропод, у которых распознали необычно длинные передние конечности.

Он помогает изучать происхождение высокоплечих завропод, разделение пищевых ниш, пневматизацию скелета, эволюцию огромной массы и различия североамериканских и африканских брахиозаврид.

История отделения жираффатитана показывает, что внешне похожие животные могут различаться на уровне целого комплекса костей.

Другие роды представлены в атласе динозавров.

Краткий итог

Брахиозавр был высоким и массивным североамериканским завроподом поздней юры. Его длинные передние конечности поднимали плечи и помогали использовать высокую растительность. При длине около 18–22 метров он мог весить примерно 25–35 тонн.

Настоящий Brachiosaurus altithorax известен намного хуже, чем часто кажется. Большая часть привычного облика происходит от африканского жираффатитана. Поэтому точная форма головы, шеи, хвоста и некоторые пропорции брахиозавра остаются научной реконструкцией.