Бранхиерпетон – жабродышащий амфибий карбона и перми

Бранхиерпетон (Branchierpeton) – небольшой темноспондил из семейства Micromelerpetidae. Представители рода жили в позднем карбоне и ранней перми, а их остатки известны из Европы и Северной Африки. Некоторые скелеты сохранили отпечатки наружных жабр, благодаря чему название рода буквально описывает одну из самых заметных особенностей животного.

Это были не личинки современных саламандр, а представители отдельной палеозойской линии. Их вытянутое тело, длинный хвост и водное развитие возникли задолго до появления большинства современных групп амфибий.

Краткий профиль

История изучения и виды

Типовой вид имеет долгую номенклатурную историю. Герман Креднер описал материал ещё в 1881 году, а современное родовое сочетание было оформлено после пересмотра мелких темноспондилов. Большую часть сведений об анатомии дали центральноевропейские местонахождения, где тонкозернистые озёрные осадки сохраняли целые скелеты.

Разные виды различали по пропорциям черепа, узору покровных костей и деталям посткраниального скелета. При этом рост сильно менял облик одной особи: молодые животные имели слабее окостеневшие элементы и иные пропорции. Диагноз вида нельзя основывать только на размере.

В 2019 году из позднекарбоновых отложений бассейна Сус в Марокко описали Branchierpeton saberi. Два небольших скелета происходят из касимовского яруса. Это первая находка микромелерпетид в Африке и древнейшая на тот момент запись четвероногих в Магрибе. Она расширила известный ареал семейства и стала аргументом в пользу расселения между экваториальными областями Пангеи.

Череп и туловище

Череп был широким, но не достигал экстремальных пропорций крупных водных стереоспондилов. Покровные кости несли скульптуру, а по краям челюстей располагались мелкие зубы. Туловище оставалось сравнительно вытянутым, позвонки и рёбра были лёгкими, конечности короткими, а хвост служил основным движителем в воде.

Полная длина зависела от вида и возраста. Большинство известных особей были небольшими, обычно в пределах нескольких десятков сантиметров. Точная оценка по неполному экземпляру должна учитывать, сохранён ли кончик хвоста и завершён ли рост.

По общему облику бранхиерпетон напоминал другого микромелерпетида, меланерпетона. Это сходство отражает родство, а не принадлежность к саламандрам. Более крупный дендрерпетон относился к иной ветви темноспондилов и был устроен иначе.

Наружные жабры и развитие

У некоторых образцов рядом с задней частью головы видны тонкие разветвлённые отпечатки. Их интерпретируют как наружные жабры. Сохранение мягких тканей редко, поэтому такие находки особенно ценны: они прямо подтверждают водное дыхание хотя бы на части жизненного цикла.

Наличие жабр у особи с хорошо окостеневшим скелетом указывает на длительную водную фазу. Возможны два объяснения: животное ещё не завершило метаморфоз или сохраняло личиночные признаки во взрослом состоянии. Определить половую зрелость только по костям трудно, поэтому постоянную неотению нельзя автоматически приписывать каждому виду рода.

Серии экземпляров разных размеров помогают проследить рост. В ходе онтогенеза менялись пропорции черепа, окостенение позвоночника и конечностей. Прямых кладок, уверенно связанных с бранхиерпетоном, не известно, а сезон размножения и забота о потомстве не восстанавливаются.

Водоёмы и питание

Европейские находки происходят из пресноводных озёрных комплексов, окружённых влажными низменностями. Периодическое ухудшение условий могло приводить к массовой гибели и быстрому захоронению небольших водных животных. Марокканская находка показывает, что род или близкая линия занимали гораздо более широкий пояс тропической Пангеи.

Мелкие зубы подходили для захвата личинок насекомых, ракообразных, червей и другой небольшой добычи. Содержимое желудка у рода не даёт исчерпывающего списка питания. Поэтому конкретный рацион реконструируют по размеру пасти и экологии водоёма, а не по прямым следам каждого пищевого объекта.

Достоверное и восстановленное

Наружные жабры, форма скелета и длинный хвост непосредственно известны по хорошо сохранившимся экземплярам. Цвет тела, рисунок кожи, форма глаз и манера охоты на обложке художественны. Мягкие жаберные нити показаны по отпечаткам, но их прижизненная окраска неизвестна.

В каталоге древних амфибий бранхиерпетон важен как пример маленького водного темноспондила, а не миниатюрная копия поздних речных гигантов. Его африканский вид также демонстрирует, насколько неполной остаётся география наземных позвоночных позднего карбона.