Бонитазавра – титанозавр с квадратной челюстью из Патагонии

Бонитазавра (Bonitasaura) – род растительноядных зауроподов из группы титанозавров. Она жила в позднем мелу на территории современной аргентинской Патагонии, вероятнее всего в сантонском веке, примерно 86–84 миллиона лет назад. Единственный признанный вид, Bonitasaura salgadoi, происходит из формации Бахо-де-ла-Карпа в провинции Рио-Негро.

Главная особенность бонитазавры – редкое сочетание костей черепа и большей части посткраниального скелета одной особи. Короткий высокий череп, широкая передняя часть нижней челюсти и зубы, сосредоточенные у её края, показали, что титанозавры были разнообразнее, чем предполагалось.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Bonitasaura связано не с испанским словом «красивая», а прежде всего с карьером Ла-Бонита, где лежали кости. Его можно передать как «ящер из Ла-Бониты». Видовое имя salgadoi дано в честь аргентинского палеонтолога Леонардо Сальгадо, внёсшего большой вклад в изучение южноамериканских зауроподов.

Первые выступавшие из породы кости заметили местные пастухи ещё в начале 1950-х годов у подножия холма Ла-Бонита, неподалёку от населённого пункта Серро-Полисия. Однако район долго не исследовали специалисты. Полноценные раскопки начались только в начале XXI века, а последовательные экспедиции 2003–2008 годов позволили извлечь значительную часть скелета и дополнительные разрозненные кости.

В 2004 году Себастьян Апестегия описал новый род и вид Bonitasaura salgadoi. Первоначальная публикация особенно подчёркивала прямоугольную нижнюю челюсть и вероятный роговой чехол позади зубного ряда. Позднейшая подготовка материала расширила состав голотипа и позволила отдельно изучить череп, позвоночник, конечности и признаки роста животного.

Современное положение в классификации

Бонитазавра относится к зауроподам, а внутри них – к Titanosauria. Это одна из самых разнообразных линий длинношеих динозавров позднего мела. Её принадлежность к титанозаврам сомнений почти не вызывает, но точная ветвь внутри этой группы менялась в разных филогенетических анализах.

В первом описании род сближали с немегтозавридами, главным образом из-за особенностей черепа. Подробное переизучение 2011 года не подтвердило такую узкую принадлежность и поместило бонитазавру среди нескольких средних и крупных южноамериканских титанозавров, не относящихся к специализированным сальтазавринам. Другие матрицы сближали её с логнкозаврами, ринконзаврами или более широкой совокупностью производных форм.

Недавние исследования квадратночелюстных титанозавров допускают родство бонитазавры с Inawentu, ещё одним патагонским родом с необычной головой. Однако устойчивого и общепринятого семейства для этих животных пока нет. Поэтому в современной классификации динозавров корректнее уверенно указывать Titanosauria, а более точное положение считать зависимым от набора признаков и состава анализа.

Какие окаменелости найдены

Голотип MPCA 460 представляет частично сочленённый скелет одной неполовозрелой особи. От черепа сохранились лобная и теменная кости, слёзная кость, квадратная кость, почти полная правая зубная кость нижней челюсти и отдельный зуб. Верхняя челюсть, предчелюстные кости, затылочная область и многие элементы вокруг глаз отсутствуют, поэтому полный облик головы восстанавливается сравнением с родственными титанозаврами.

Посткраниальный материал значительно полнее. Он включает осевой позвонок, несколько шейных и спинных позвонков, длинную серию хвостовых позвонков, рёбра и шевроны. Также найдены части плечевого пояса и передней конечности, кости таза, бедренная, большеберцовая и малоберцовая кости, элементы голеностопа, плюсны и пальцев.

В том же карьере обнаружили отдельные кости как минимум ещё двух особей разного размера. Их учитывают как дополнительный материал, но основной диагноз рода основан на MPCA 460. Несросшиеся или лишь частично сросшиеся швы между телами позвонков и нервными дугами показывают, что голотип ещё рос. Исследование костной ткани также согласуется с неполной скелетной зрелостью.

На трёх костях голотипа описаны аномальные разрастания. Они находятся на бедренной кости, третьей плюсневой кости и суставном отростке хвостового позвонка. Для них предлагались разные причины, включая опухолевидный рост, перегрузку места прикрепления связок и воспалительный процесс. Эти диагнозы остаются вероятностными.

Размеры и строение тела

В первоначальном описании длину бонитазавры оценили примерно в 9 метров. С учётом неполноты скелета разумный диапазон для известной особи составляет около 9–10 метров. Масса могла находиться в пределах 4–6 тонн, но это сравнение с другими титанозаврами, а не результат точного взвешивания полного скелета. Поскольку голотип не достиг окончательной зрелости, взрослые особи могли быть крупнее, однако их предельный размер неизвестен.

Общий план тела был типичным для зауропода: длинная шея, массивное туловище, четыре опорные конечности и длинный хвост. Передняя конечность составляла приблизительно девять десятых длины задней. Это отличало бонитазавру от высокоплечих титанозавриформ с особенно длинными передними ногами, но не делало её похожей на низкое пресмыкающееся животное.

Шейные и спинные позвонки имели сложные костные пластинки и воздушные полости, облегчавшие скелет без значительной потери прочности. На переходе от шеи к туловищу вершины нервных отростков расширялись в стороны и приобретали ромбовидную форму. Такие площадки были связаны с креплением мышц и связок, поддерживавших шею. Они указывают на прочное основание шеи, но не доказывают конкретную манеру кормления или резкие силовые движения головой.

Хвостовые позвонки были вогнутыми спереди и выпуклыми сзади, как у многих титанозавров. Конечности выглядели сравнительно стройными. Остеодермы вместе с голотипом не найдены, поэтому изображать бонитазавру гарантированно покрытой костными щитками нельзя, хотя у некоторых других титанозавров такая броня существовала.

Череп, квадратная челюсть и питание

Череп бонитазавры был относительно коротким в продольном направлении и высоким, с широким сводом. Это важно, потому что ранние реконструкции титанозавров нередко сводили их головы к двум крайним вариантам: вытянутому низкому черепу диплодока или более высокому черепу камаразавра. Бонитазавра сочетала собственный короткий профиль с широкой, почти прямоугольной передней частью нижней челюсти.

Сохранившаяся зубная кость изгибалась под почти прямым углом. Зубы располагались только спереди, а задняя часть кости была беззубой и несла острый, обильно снабжавшийся сосудами край. В челюсти находились 15 зубов разных стадий развития, а отдельно найденный изношенный зуб был узким и стержневидным. В одной зубной ячейке могло находиться до трёх зубов: один функционирующий или готовый к прорезыванию и два сменных. Это свидетельствует о постоянном обновлении зубного ряда.

Сосудистая поверхность беззубого края дала основание предположить, что при жизни её покрывал роговой чехол. В первоначальной модели он вместе с аналогичной структурой верхней челюсти действовал как режущая кромка и помогал срезать растения. Мягкие ткани не сохранились, поэтому говорить о доказанном «клюве» или настоящей гильотине нельзя. Надёжно известно лишь строение кости, а форма и протяжённость возможного рогового покрытия остаются реконструкцией.

Бонитазавра не пережёвывала пищу как млекопитающее. Передние зубы и, возможно, роговой край захватывали или обрывали растительность, после чего растительная масса поступала дальше почти без обработки во рту. Какие именно растения она предпочитала, неизвестно: с костями не найдено содержимое желудка, а отдельные зубы не позволяют выбрать между хвойными, папоротниками и покрытосеменными.

Среда обитания и возможное поведение

Нижняя часть формации Бахо-де-ла-Карпа образовалась на континентальной равнине с реками, протоками и поймами. Песчаники и тонкие конгломераты чередуются там с более мелкозернистыми отложениями. Такой состав указывает на водные потоки средней или слабой энергии, переносившие и захоранивавшие кости. Речная порода не означает, что бонитазавра была водным животным: её конечности и общий скелет приспособлены к жизни на суше.

Рядом с остатками находили зубы хищных тероподов и крокодилообразных, панцири черепах и крупные кости крыла птерозавра. Эти находки дают общее представление о местной экосистеме, но не доказывают прямого взаимодействия каждого животного с конкретной бонитазаврой. Формация относится к поздней части мелового периода, когда в Южной Америке существовало множество разных титанозавров.

О социальном поведении рода данных нет. Дополнительные особи в одном карьере могут отражать совместную жизнь, повторное использование участка или простое накопление костей потоком. Без следовых дорожек, гнёзд и массового захоронения нельзя уверенно говорить о стадах, миграциях или заботе о потомстве. Скорость, суточная активность, звуки и окраска также неизвестны.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Бонитазавру иногда называют «титанозавром с клювом». Такая формулировка допустима только как краткое обозначение гипотезы. Роговое покрытие не окаменело, а его наличие выводят из острого беззубого края и сосудистых следов на кости. Тем более нельзя изображать широкий птичий клюв, полностью заменявший зубы: передняя часть челюсти оставалась зубчатой.

Квадратная челюсть не делает бонитазавру диплодоцидом или реббахизавридом. Сходная форма возникла у разных ветвей зауроподов независимо. Эта находка помогла объяснить спорную челюсть Antarctosaurus: её необычный вид больше не требовал предполагать, что в один образец случайно объединили кости титанозавра и другого зауропода.

Полный череп бонитазавры неизвестен. Научные изображения достраивают отсутствующие кости по родственникам, поэтому положение ноздрей, контуры морды, мягкие ткани и точная ширина головы частично условны. Короткий высокий череп, показанный в современной реконструкции, лучше поддержан сохранившимися костями, чем старый образ длинной низкой головы, но и он не является слепком целого черепа.

Число 9 метров относится к неполовозрелому голотипу и не является установленным максимумом вида. Столь же ошибочно превращать предполагаемый роговой край в доказательство особой диеты, считать речные отложения признаком полуводности или приписывать животному броню без найденных остеодерм.

Научное значение

Бонитазавра важна как один из редких титанозавров, у которого черепные элементы связаны с информативным посткраниальным скелетом. Она расширила известный диапазон форм головы в группе и окончательно показала, что квадратные челюсти существовали не только у диплодокоидов. Это пример конвергенции, когда неродственные линии независимо приобретают похожее приспособление к обработке пищи.

Материал также дал сведения о смене зубов, развитии позвонков и последовательности срастания нервных дуг с телами позвонков. В общем перечне видов динозавров бонитазавра выделяется не гигантскими размерами, а сочетанием редкой анатомии и сравнительно представительного скелета.

Итог

Бонитазавра была среднеразмерным патагонским титанозавром позднего мела. Известная особь ещё не завершила рост, но сохранила необычно много частей тела, включая нижнюю челюсть с зубами. Квадратная морда, быстро сменявшиеся передние зубы и возможная роговая режущая кромка делают её важной для понимания питания зауроподов. При этом точное положение рода внутри Titanosauria, взрослый размер и детали мягких тканей остаются открытыми вопросами.