Блаттула: маленький таракан юрского периода

Блаттула (Blattula) – род вымерших тараканов, название которого применяли к многочисленным небольшим мезозойским формам. Его типовой вид B. langfeldti лучше всего представлен в нижнетоарских отложениях Германии. В ревизованной выборке есть десятки передних и задних крыльев и лишь три относительно полных экземпляра. Поэтому жилкование изучено подробно, а брюшной конец и репродуктивные структуры, решающие для классификации современных тараканов, остаются неизвестными.

Ископаемая блаттула не была домашним видом и не связана с человеком. Это небольшое наземное насекомое ранней юры, остатки которого попали в морские глины с близлежащей суши. Более поздние виды из разных частей мезозоя продолжают относить к тому же роду, однако современные исследования предупреждают, что сходство одних передних крыльев не всегда доказывает близкое родство.

Краткий профиль

Название, типовой вид и синонимы

Франц Ойген Гейниц описал типовой вид в 1880 году как Blattina langfeldti. Антон Хандлирш установил род Blattula в своём фундаментальном труде об ископаемых насекомых 1906–1908 годов. Номенклатурная история осложнилась тем, что типовым позднее обозначали Blattina dobbertinensis Гейница, 1884. Ревизия 2007 года признала её младшим синонимом B. langfeldti, поэтому оба пути приводят к одному и тому же принятому типу рода.

Ревизоры повторно изучили исторические образцы и объединили с B. langfeldti множество названий. Среди них оказались Blattina nana, Dipluroblattina scudderi, Parablattula reticulata, Blattula ancilla и несколько родов Хандлирша, описанных по особенностям отдельных крыльев. Название Mesoblattula имело страничный приоритет в книге 1906 года, но первый ревизор сохранил употребительное Blattula и счёл Mesoblattula младшим субъективным синонимом.

Причиной избытка названий была высокая изменчивость жилкования. Левое и правое крылья одной особи могли различаться числом ветвей. Признак, который на одиночной окаменелости выглядел видовым, в большой серии оказывался частью нормального диапазона B. langfeldti.

Типовой материал и местонахождение

Голотип FGWG 117/20 – изолированное переднее крыло из бывшего глиняного карьера Швинц возле Доббертина в германском Мекленбурге. Оно заключено в карбонатной конкреции морской «Зелёной серии» нижнего тоара, подзоны exaratum. В том же регионе материал собирали у Гриммена, а сравнительные экземпляры происходят из нескольких нижнетоарских местонахождений северной Германии.

Морская порода не означает, что блаттула жила в воде. В конкрециях вместе с насекомыми находятся морские моллюски, рыбы и рептилии, тогда как древесина и наземные животные были занесены с островной суши. Доля насекомых и степень расчленения зависели от расстояния до берега. У Гриммена и Доббертина B. langfeldti была обычной, а в более удалённых от берега комплексах встречалась реже.

В ревизованной серии насчитано 88 экземпляров. Большинство – разобщённые передние и задние крылья, но несколько полных находок сохранили обе пары крыльев в связи с телом. Именно они позволили надёжно сопоставить изолированные части, а не собирать внешний облик из разных видов.

Крылья и изменчивость

Переднее крыло B. langfeldti имело длину 6,5–9 мм и ширину около 2,3 мм. Субкостальная жилка обычно оставалась простой. Радиальная система давала 8–14 ветвей у края, медиальная – 2–7, кубитальная – 4–10, а в анальной области к краю подходило 5–12 жилок. Сетка в анальном поле также менялась между экземплярами.

Заднее крыло достигало 6,5–7,5 мм. Радиальная система разделялась у основания, медиальная имела две или три ветви, а передняя кубитальная – шесть–восемь. Даже у полного экземпляра из Гриммена правое и левое крылья не совпадали по ветвлению. Простая субкостальная жилка была заметно устойчивее остальных элементов.

Сходство жилок долго использовали для расширения рода далеко за пределы типового комплекса. Однако исследование современных тараканов 2024 года показало, что классификация только по переднему крылу даёт нестабильные и часто полифилетические группы. Автор прямо поставил под сомнение семейства Blattulidae, Caloblattinidae и Mesoblattinidae в их крыловой диагностике. Это не уничтожает хорошо изученную серию B. langfeldti, но делает принадлежность удалённых и неполных «блаттул» предметом повторной проверки.

Тело, ноги и размеры

У полных экземпляров переднеспинка поперечная и овальная, с различимым рисунком. Ноги тонкие, несут редкие длинные шипы. Усики сохранились у части материала из Гриммена. Эти детали относятся к экземплярам, сопоставленным с типовым видом по связанным крыльям, а не к самому голотипу, который состоит только из одного переднего крыла.

Полную длину тела ревизия не использовала как устойчивый диагноз, поэтому точнее говорить о насекомом сантиметрового масштаба, а не назначать всем видам рода одну длину. Переднее крыло в среднем было около 7 мм. Самцы и самки в исследованной серии не различались достоверно по общей форме и размеру, но терминалии не сохранились достаточно хорошо, чтобы проверить половые признаки так же подробно, как у живых тараканов.

По масштабу блаттула резко отличалась от крупной каменноугольной меганевры и жила намного позднее артроплевры. Сравнение полезно только для размера и возраста: эти палеозойские членистоногие не были близкими родственниками юрского таракана.

Полёт, питание и образ жизни

Почти равные размеры передних и задних крыльев, несколько сочленённых экземпляров и сходное количество разобщённых крыльев позволили авторам ревизии считать B. langfeldti способной летать. Это функциональный вывод по устройству крыльев и тафономии, а не наблюдение характера полёта. Не установлено, летала ли она далеко, как часто поднималась в воздух и была ли активна ночью.

Исследователи предположили для нижнетоарских тараканов сапрофагию. Такой рацион согласуется с общей организацией тараканов и жизнью среди растительных остатков, но содержимое кишечника типового вида не найдено. Конкретный набор пищи – древесина, листовой опад, грибы или животные остатки – определить нельзя. Предположение о дневной активности семейства также косвенно и не подтверждено органами зрения B. langfeldti.

Ноги с тонкими шипами подходили для движения по неровному субстрату. Представить блаттулу среди прибрежной растительности разумно, однако точный тип растительной подстилки у отдельной особи не известен. В каталоге древних членистоногих род показывает одновременно богатство юрской палеоэнтомологии и пределы классификации, основанной главным образом на крыльях.

Что достоверно в реконструкции

Прямо подтверждены две пары крыльев, их размеры и жилкование, поперечная овальная переднеспинка, тонкие шиповатые ноги и длинные усики у полных экземпляров типового комплекса. Общий таракановый силуэт поэтому обоснован лучше, чем для таксонов по одному крылу.

Окраска тела, детали глаз, сегментация мягкого брюшка и поза на растении остаются художественным выбором. Выраженный рисунок переднеспинки и участки окрашивания крыла известны как отпечаток, но исходные цвета не сохраняются. Нельзя переносить на B. langfeldti выступающий яйцеклад или устройство гениталий более молодых видов, включённых в Blattulidae по сходству жилок.