Ксенотозух – триасовая амфибия с полуметровым черепом

Ксенотозух (Xenotosuchus africanus) – крупный капитозавроидный темноспондил из триасовой группы Бофорта в бассейне Кару, на территории современной Южной Африки. Его главное открытие произошло не в момент находки нового скелета, а при переоценке старого имени: почти полный череп показал, что вид, ранее помещённый в Parotosuchus, заслуживает отдельного рода.

В 2008 году Р. Дамиани описал ещё более крупный череп, который позволил сравнить молодых и взрослых особей. У взрослого животного морда занимала большую часть черепа, чем у меньших экземпляров. Это наглядный пример того, как возраст может менять признаки, по которым палеонтологи определяют родство. Всё же точная длина тела ксенотозуха неизвестна: достоверно известные находки сосредоточены на черепах.

Краткие сведения

От Capitosaurus и Parotosuchus к Xenotosuchus

Роберт Брум ввёл название Capitosaurus africanus в начале XX века для триасовой амфибии из Южной Африки. В последующей литературе вид переносили в несколько родов, включая Parotosuchus и Wellesaurus. Такие перестановки отражали не просто изменение вкусов: ранние образцы были неполными, а капитозавроидные черепа имеют много общих черт.

В 2002 году Марк Моралес и Михаил Шишкин переоценили морфологию вида и описали почти полный череп UCMP 41286. Сравнение с лектотипом позволило выделить сочетание признаков, которое не укладывалось в Parotosuchus. Авторы установили род Xenotosuchus. Поэтому в ранней литературе название Parotosuchus africanus относится к историческому сочетанию для того же вида, а не к отдельному животному.

Лектотип SAM-PK-2360 – задняя часть черепа из фермы Vaalbank; для него также описывали часть левой нижней челюсти. Это не полный образец. Более подробный череп UCMP 41286 дал информацию о морде и челюсти, но в нём тоже отсутствовали некоторые области. Дамиани в 2008 году добавил крупный экземпляр CGP/1/135, найденный в небольшом кармане аргиллита внутри мощной толщи руслового песчаника у фермы Prospect.

Где находили черепа и как определяют их возраст

Описанные экземпляры происходят из нескольких местонахождений бассейна Кару: Vaalbank, Winaarsbaaken, Matabele, Koudekraal, Nooitgedacht и Prospect. Это разные точки, а не единое кладбище животных. Находки связаны с зоной Cynognathus в группе Бофорта. В частности, часть материала сопоставляется с подзоной B; её возраст относят к раннему среднему триасу, вероятно анизийскому ярусу.

Такой возраст строится по стратиграфическому положению и совместно встречающейся фауне. Например, у Prospect вместе с черепом описаны остатки цинодонта Diademodon и дицинодонта Kannemeyeria. Это помогает коррелировать слой с другими участками Кару. Но череп не датировали напрямую, а все перечисленные находки не обязаны происходить из одного горизонта только потому, что входят в одну общую зону.

Череп и размер: что именно измерили

Лектотип и дополнительные образцы показывают крупный уплощённый череп с длинным рылом, сложным нёбом и многочисленными зубами. У экземпляра CGP/1/135 сохранилось около двух третей черепа; недостающие участки дополняли гипсом. Среднюю длину по средней линии оценили примерно в 500 мм. В более ранних образцах оценки составляли около 285–300 мм, причём некоторые длины тоже реконструировали по неполным краям.

Эти значения относятся к черепам, а не к общему размеру амфибии. Для вида не известны посткраниальные кости, которые можно было бы надёжно связать с X. africanus. Поэтому цифру в полметра нельзя выдавать за длину животного, а реконструкция всего тела остаётся осторожным сравнением с другими капитозавроидами.

В исследованной серии менялись пропорции: у более молодого UCMP 41286 длина рыла составляла около 55 процентов длины черепа, а у предполагаемого взрослого CGP/1/135 – примерно 68 процентов. Ширина черепа при этом оставалась около 79 процентов длины. По интерпретации Дамиани, рост удлинял переднюю часть головы. Однако большой размер сам по себе не является надёжным признаком зрелости; авторы учитывали и степень окостенения, рельеф костей, форму глазниц и другие морфологические детали.

Как рост осложнил диагностику

Моралес и Шишкин перечисляли диагностические признаки по UCMP 41286 и сравнивали его с лектотипом. Среди них обсуждались форма слёзной кости, ширина носовых костей, пропорции лобных костей и особенности затылочной области. Крупный материал 2008 года показал, что некоторые признаки меняются по мере взросления: то, что выглядело отличием между таксонами, может быть стадией роста или индивидуальной вариацией.

Например, форма слёзного изгиба у меньшего черепа была более плавной, а у крупного экземпляра – ближе к обычной Z-образной конфигурации капитозавроидов. У взрослого также иначе выглядели отдельные элементы задней части черепа и нёба. Дамиани счёл CGP/1/135 вероятным взрослым, а несколько черепов сходного меньшего размера – вероятно субадультными. Половой диморфизм обсуждался как альтернативное объяснение разницы размеров, но автор счёл его менее вероятным при отсутствии ясных аналогов у темноспондилов.

Это не означает, что вид нельзя распознать. Скорее, диагноз нужно строить по совокупности признаков и учитывать возрастную изменчивость. Черепа дают более сильную опору для сравнения, чем гипотетические различия окраски, поведения или размеров тела.

Питание и пределы реконструкции

Челюсти и ряды зубов согласуются с хищным образом жизни крупного водного темноспондила. Это функциональный вывод по строению черепа, а не прямое свидетельство конкретной добычи. В опубликованной серии для Xenotosuchus не описаны содержимое желудка, следы укусов, связанные с животным, или копролиты, которые позволяли бы назвать съеденный вид.

В бассейне Кару сохранились речные и пойменные отложения, а русловой песчаник и аргиллит на Prospect помогают понять, как череп оказался захоронен. Но один геологический карман не реконструирует всю жизнь вида. Подводная поза на обложке и мягкие ткани тела выведены по родственникам; точная окраска и способ охоты неизвестны.

В каталог древних амфибий ксенотозух входит как отдельный ископаемый таксон. Его полезно сравнивать с Kestrosaurus, тоже известным по южноафриканским триасовым черепам. Такое сравнение касается истории изучения и региона, а не означает, что у двух родов одинаковая анатомия или один и тот же возраст.