Багуалозавр: ранний растительноядный зауроподоморф Бразилии

Багуалозавр (Bagualosaurus) – род ранних зауроподоморфов, живших на территории нынешней Южной Бразилии в карнийском веке позднего триаса, приблизительно 231–230 миллионов лет назад. Это был двуногий динозавр длиной около 2,25–2,5 метра, заметно крупнее большинства известных зауроподоморфов того же времени. Единственный признанный вид рода – Bagualosaurus agudoensis.

Особую ценность находке придаёт мозаичное строение животного. Череп, челюсти и широкие зазубренные зубы уже приближались к состоянию более поздних растительноядных зауроподоморфов, тогда как таз, ноги и лёгкая стопа сохраняли древние пропорции небольших подвижных динозавров. Багуалозавр показывает, что перестройка питания и головы началась раньше, чем появились очень крупное тело, длинная шея и массивные конечности настоящих зауроподов.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Слово bagual в региональной речи юга Бразилии обозначает крепкого, сильного или отважного человека либо животное. Его соединили с греческим sauros – «ящер». Поэтому родовое название можно передать как «крепкий ящер». Оно отсылает к сравнительно крупному размеру и мощным задним конечностям динозавра. Видовое имя agudoensis означает «из Агуду» и указывает на муниципалитет, возле которого нашли скелет.

Голотип UFRGS-PV-1099-T обнаружили в 2007 году в овраге местонахождения Жаннер, известного также как Варзеа-ду-Агуду. Оно расположено примерно в двух километрах от города Агуду в штате Риу-Гранди-ду-Сул. Скелет извлекли единым блоком породы, однако несколько лет он оставался непрепарированным в коллекции Федерального университета Риу-Гранди-ду-Сул. В 2012 году Флавиу Претту начал его подробное исследование.

Претту, Макс Лангер и Сезар Шульц представили название и описание нового рода в работе, опубликованной онлайн в 2018 году и вошедшей в выпуск журнала за 2019 год. Такая разница дат объясняет, почему авторство вида в литературе иногда сопровождают 2018, а иногда 2019 годом. Научное содержание от этого не меняется: B. agudoensis основан на одном голотипе, а название рода остаётся валидным.

Положение в классификации

Багуалозавр входит в Sauropodomorpha – линию ящеротазовых динозавров, которая позднее дала платеозавров, длинношеих ранних зауроподоморфов и зауроподов. При первоначальном анализе он оказался более производным, чем ряд мелких карнийских форм, включая сатурналию и хромогизавра, но сохранял значительно больше древних черт, чем большинство норийских представителей группы.

В современных вариантах классификации динозавров род обычно помещают у основания Bagualosauria. Этим названием обозначают ветвь, включающую багуалозавра и более близких к позднейшим крупным зауроподоморфам животных, чем самые ранние формы вроде буриолеста. Конкретный порядок ветвления зависит от набора признаков и включённых таксонов. Например, один из анализов 2025 года сблизил багуалозавра с карнийским Huayracursor, однако это результат отдельной филогенетической гипотезы, а не доказательство прямого предкового родства.

Багуалозавра нельзя называть ранним зауроподом в строгом смысле. Sauropoda возникли позднее и обладали гораздо более специализированным скелетом. Нельзя считать этот род и установленным предком гигантов. Он представляет боковую ветвь, чьё строение помогает увидеть промежуточное сочетание признаков в ранней эволюции большой группы.

Какие окаменелости найдены

Голотип представляет частичный полусочленённый скелет одной особи. От черепа сохранились главным образом нижние элементы, части нёба и челюстей с зубами. Посткраниальный материал включает девять туловищных, три крестцовых и два хвостовых позвонка, фрагменты рёбер, брюшные рёбра, отдельные гемальные дуги, обе подвздошные кости, правую лобковую кость, парные бедренные, большеберцовые и малоберцовые кости, а также значительную часть левой стопы.

Кости занимали участок площадью примерно один квадратный метр. Задняя часть позвоночника, таз и ноги частично сохраняли взаимное расположение, хотя эрозия повредила некоторые элементы. Животное лежало на спине с подтянутыми задними конечностями. Это необычная поза для ископаемого архозавра, но сама по себе она ничего не сообщает о причине смерти. Следы воздействия мелких беспозвоночных на костях относятся к посмертной истории останков, а не к нападению на живого динозавра.

Из Жаннера известен также более крупный частичный скелет UFRGS-PV-1240-T. Некоторые его черты и размеры напоминают багуалозавра, поэтому находку рассматривали как возможную вторую особь. Однако доступные признаки не позволяют уверенно отнести её к B. agudoensis. По этой причине надёжная основа рода по-прежнему ограничена голотипом, а диапазоны изменчивости, возрастные различия и половые отличия неизвестны.

Размеры и строение тела

Полная длина не измерена по целому позвоночнику: шея и большая часть хвоста не сохранились. Скелетные реконструкции дают ориентир около 2,25–2,5 метра. Бедренная кость длиной примерно 22 сантиметра была заметно длиннее, чем у многих других карнийских зауроподоморфов. Разные расчёты по окружности бедра и цифровым моделям дают оценки массы примерно от двух десятков до сорока килограммов. Более узкий диапазон создавал бы ложное впечатление точности.

Задние конечности оставались сравнительно стройными. Бедро и голень имели примерно равную длину, а плюсневые кости и фаланги не приобрели массивности, характерной для тяжёлых четвероногих животных. Эти пропорции лучше согласуются с преимущественно двуногой походкой. Багуалозавр мог опускать переднюю часть тела, но доказательств постоянного передвижения на четырёх ногах нет. Передние конечности голотипа неизвестны, поэтому их длину и способность опираться на землю нельзя восстановить напрямую.

Таз также сочетал древние признаки. Вертлужная впадина ещё не была полностью открыта насквозь, бедренная кость сохраняла лёгкий S-образный изгиб и выраженные участки прикрепления мышц. Крестец включал два основных крестцовых позвонка и присоединённый сзади элемент. Такие детали отличают животное от позднейших тяжёлых зауроподоморфов, несмотря на уже начавшееся увеличение тела.

Череп, зубы и питание

Череп был относительно коротким: его длина составляла менее двух третей длины бедренной кости. Передний край зубного ряда был немного отодвинут от конца морды. Большинство зубов имело копьевидные коронки и крупные зазубрины, расположенные под косым углом к режущим краям. Это заметно отличается от узких, загнутых назад зубов фауноядного буриолеста и сближает багуалозавра с более поздними растительноядными формами.

Такая зубная система была пригодна для откусывания и разрывания растительного материала, но не для его пережёвывания. Челюсти двигались в основном вверх и вниз, а пища, вероятно, измельчалась уже в пищеварительном тракте. Вместе с уменьшением относительного размера головы эти признаки показывают ранний этап перехода к растительноядности среди разных видов динозавров.

Называть рацион исключительно растительным всё же следует осторожно. Содержимое желудка, копролиты и следы кормления, непосредственно связанные с багуалозавром, неизвестны. Зубы указывают на большую долю растений и более эффективную их обработку, но не исключают случайного употребления беспозвоночных или мелкой животной пищи. Поэтому формулировки «преимущественно растительноядный» и «всеядный с преобладанием растений» точнее категоричного утверждения.

Среда обитания и возможное поведение

Остатки происходят из красных алевритов и аргиллитов последовательности Канделария, относимой к формации Санта-Мария. Эти породы накапливались на удалённой от активного русла пойме; выше лежат песчаники речного канала. Геологическое положение и сопоставление с датированными слоями указывают на поздний карний, вероятно около 231–230 миллионов лет назад, хотя сам горизонт голотипа не имеет отдельной точной радиометрической даты.

Фауна Жаннера включала другого раннего зауроподоморфа, пампадромея, а также многочисленных цинодонтов, ринхозавров и различных архозавров. Динозавры тогда уже были разнообразны, но ещё не составляли безусловно господствующую часть наземных сообществ. Багуалозавр занимал более крупную и, вероятно, более растительноядную экологическую роль, чем многие его мелкие родственники.

О поведении рода прямых сведений нет. Единственный надёжный скелет не подтверждает жизнь группами, охрану потомства или сезонные миграции. Нельзя установить окраску, звуки, скорость и режим активности. Реконструкция двуногого животного, собиравшего низкую растительность на пойме, согласуется с анатомией и средой, но конкретные растения и способы кормления остаются предположениями.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Первая распространённая ошибка – изображать багуалозавра как миниатюрного четвероногого зауропода с очень длинной шеей. Шейные позвонки в голотипе практически не представлены, передние конечности отсутствуют, а стройные ноги и стопы лучше соответствуют двуногому животному. Умеренно вытянутая шея вероятна по родству, но её точные пропорции неизвестны.

Вторая крайность – считать его полностью хищным из-за древнего возраста. Копьевидные зубы с крупными зазубринами демонстрируют более выраженную приспособленность к растениям, чем у самых ранних зауроподоморфов. Однако переход рациона был постепенным, поэтому нельзя уверенно исключить всеядность.

Не стоит повторять и утверждение, что багуалозавр был первым гигантским динозавром. Для своего карнийского окружения он действительно был крупным зауроподоморфом, но весил лишь десятки килограммов. Сотен килограммов и тем более многотонных размеров эта линия достигла позднее. Его значение состоит не в гигантизме, а в раннем умеренном увеличении тела и опережающей перестройке черепа.

Наконец, термин «переходная форма» не означает, что род обязан быть прямым предком платеозавров или зауроподов. Мозаика древних и более производных признаков отражает этап эволюционных изменений, но родословная ветвится. На дереве триасовых динозавров багуалозавр остаётся самостоятельным родом.

Значение находки

Багуалозавр заполняет анатомический и размерный промежуток между небольшими карнийскими зауроподоморфами и более крупными растительноядными формами норийского века. Его череп и зубы показывают раннее усиление растительной составляющей рациона, а ноги всё ещё сохраняют конструкцию подвижного двуногого животного. Значит, характерный облик будущих гигантов складывался по частям, а не появился единым набором признаков.

Один неполный скелет не отвечает на все вопросы, но он фиксирует важный момент в истории группы. Новые находки из Южной Америки и пересмотр родственных связей могут уточнить положение рода, диапазон его размеров и связь с другими ранними багуалозаврами. Пока же Bagualosaurus agudoensis остаётся лучшим свидетельством того, что увеличение тела и специализация к растительной пище начались уже в карнийском веке.