Аргентинозавр и патаготитан: кто был крупнее

Аргентинозавр и патаготитан были гигантскими титанозаврами мелового периода и входили в число крупнейших наземных животных в истории Земли. Но назвать бесспорного победителя нельзя. Патаготитан известен по костям как минимум шести особей и позволяет сравнительно уверенно восстановить общие пропорции тела. Аргентинозавр представлен гораздо более фрагментарным материалом, однако сохранившиеся позвонки и кости конечностей настолько велики, что он мог быть сопоставимым или даже более массивным.

Оригинальное описание патаготитана давало оценку около 69 тонн с большой статистической погрешностью. Более поздние модели часто помещают его примерно в диапазон 50–60 тонн. Оценки аргентинозавра обычно шире и сильнее зависят от выбранной реконструкции. Поэтому правильный ответ звучит так: патаготитан измерен надёжнее, а аргентинозавр остаётся одним из главных претендентов на большую массу.

Краткое сравнение

Оба были титанозаврами

Аргентинозавр и патаготитан относились к титанозаврам – большой и разнообразной ветви завроподов.

Для титанозавров в целом характерны:

• длинная шея;
• маленькая голова;
• массивное туловище;
• длинный хвост;
• четыре столбовидные конечности;
• растительноядный рацион;
• воздушные полости в позвонках;
• широкий след задних ног у многих поздних форм.

Титанозавры включали как сравнительно небольших островных животных, так и крупнейших известных наземных позвоночных. Аргентинозавр и патаготитан принадлежали к гигантским южноамериканским линиям, но не были одним родом и не являлись двумя видами одного животного.

Жили ли они одновременно

Нет точных оснований считать их современниками.

Патаготитан жил примерно 102–100 миллионов лет назад в ранней части позднего мела или у границы раннего и позднего мела, в зависимости от используемой геохронологической схемы.

Аргентинозавр известен из более молодых отложений формации Уинкуль, обычно датируемых примерно 96–92 миллионами лет назад.

Между ними могли находиться несколько миллионов лет.

Они также обитали в разных частях Патагонии:

• патаготитан – в современной провинции Чубут;
• аргентинозавр – в провинции Неукен.

Поэтому сравнительная обложка или музейная композиция является условной. Она помогает сопоставить размеры, но не изображает реальную встречу двух животных.

Что сохранилось от аргентинозавра

Голотип Argentinosaurus huinculensis очень неполон.

К нему относят:

• несколько огромных спинных позвонков;
• части крестца;
• крестцовые рёбра;
• фрагмент ребра;
• крупную кость голени, позднее интерпретированную как малоберцовая кость.

К роду также связывали отдельные бедренные кости из того же региона, но их принадлежность голотипной особи или самому роду обсуждается.

Полных:

• черепа;
• шеи;
• хвоста;
• обеих пар конечностей;
• всего позвоночного столба

не найдено.

Это означает, что большую часть скелета приходится восстанавливать по близким титанозаврам. Выбор родственника сильно влияет на общую длину и массу.

Что сохранилось от патаготитана

Patagotitan mayorum известен значительно лучше.

Материал происходит как минимум от шести особей разного размера и включает:

• шейные позвонки;
• спинные позвонки;
• хвостовые позвонки;
• рёбра;
• плечевой пояс;
• плечевые кости;
• локтевые кости;
• части таза;
• бедренные кости;
• кости голени;
• другие элементы конечностей.

Ни одна особь не сохранилась полностью. Но совокупность находок позволяет заполнить намного больше частей скелета, чем у аргентинозавра.

Это главное преимущество патаготитана в сравнении. Его пропорции основаны не только на масштабировании одного позвонка.

Однако даже у него отсутствуют важные части, включая полный череп, значительную часть шеи и отдельные сегменты хвоста. Поэтому его длина и масса тоже остаются оценками.

Почему полнота скелета важнее одной огромной кости

Большая кость показывает, что животное было крупным, но не определяет все пропорции.

Два близких завропода могли иметь:

• одинаковую высоту позвонка;
• разную ширину туловища;
• разную длину шеи;
• разную длину хвоста;
• более массивные или более стройные конечности;
• неодинаковую плотность мягких тканей.

Если известен один позвонок, исследователь должен выбрать модель тела. Если известны десятки костей нескольких отделов, количество предположений уменьшается.

Поэтому патаготитан не обязательно был больше, но его размеры можно оценивать увереннее.

Аргентинозавр может оказаться тяжелее, однако эта возможность основана на экстраполяции очень крупных, но немногочисленных костей.

Как учёные оценивают длину

Длину гигантского завропода нельзя измерить рулеткой, если большая часть скелета отсутствует.

Используют несколько подходов.

Сравнение с родственниками

Неполную кость сопоставляют с аналогичной костью более полного титанозавра. Затем весь скелет масштабируют.

Проблема: разные титанозавры имели разные пропорции.

Суммирование позвонков

Если известна часть позвоночника, можно оценить длину туловища или хвоста по числу и размерам позвонков.

Проблема: недостающие отделы приходится восстанавливать.

Трёхмерная реконструкция

Создают цифровую модель скелета с анатомически допустимыми промежутками между костями.

Проблема: положение шеи и хвоста меняет общую длину.

Сравнение отдельных сегментов

Сопоставляют длину спины, плечевого пояса или конечностей у нескольких родов.

Проблема: один динозавр может иметь более длинную шею, но меньший корпус.

Поэтому длина 37 метров для патаготитана или 35 метров для аргентинозавра не является прямым измерением полного скелета.

Как оценивают массу

Масса ещё сложнее длины. Небольшое изменение ширины туловища заметно меняет объём.

Основные методы:

Уравнения по костям конечностей

Измеряют окружность плечевой и бедренной костей. У современных четвероногих животных несущие кости связаны с массой тела.

Эти данные подставляют в статистическое уравнение.

Преимущество:

• метод основан на реальных измерениях современных животных.

Ограничения:

• гигантские завроподы находятся далеко за пределами размеров современной выборки;
• деформация кости влияет на окружность;
• пропорции древних животных могли отличаться.

Объёмные модели

Вокруг цифрового скелета строят объём тела и задают плотность тканей.

Преимущество:

• можно увидеть, какие части тела создают массу.

Ограничения:

• неизвестна толщина мышц;
• форма живота восстанавливается;
• объём лёгких и воздушных мешков оценивается;
• слишком худое или слишком широкое туловище меняет результат.

Минимальная выпуклая оболочка

Вокруг костей строят минимальный геометрический объём, а затем добавляют коэффициент мягких тканей.

Преимущество:

• меньше зависит от художественной формы тела.

Ограничения:

• коэффициент добавочной массы выбирают по другим животным;
• неполный скелет нужно сначала реконструировать.

Ни один метод не даёт точную цифру. Лучший подход – сравнивать несколько независимых оценок.

Почему первоначально патаготитана объявили крупнейшим

В описании 2017 года авторы получили оценку около 69 тонн с погрешностью примерно 17 тонн по уравнению, использовавшему окружность плечевой и бедренной костей.

Также они сравнили спинные позвонки патаготитана с крупными титанозаврами и пришли к выводу, что новый род мог быть примерно на 10 процентов массивнее аргентинозавра.

Эта формулировка быстро попала в новости как:

Найден крупнейший динозавр в истории.

Но научная оценка содержала важные ограничения:

• аргентинозавр был известен слишком фрагментарно;
• сравнивались не полностью одинаковые части;
• площадь позвонка не равна общей массе тела;
• статистическая погрешность была большой;
• объёмная модель патаготитана давала широкий диапазон.

Поэтому авторы описали исключительно крупного титанозавра, но не смогли окончательно закрыть вопрос о мировом рекорде.

Почему более поздние оценки стали меньше

После публикации исследователи пересматривали пропорции и методы.

В некоторых работах патаготитана реконструировали:

• длиной около 31 метра;
• массой примерно 50–55 тонн.

Другие оценки сохраняли более широкие диапазоны и допускали массу свыше 60 тонн.

Снижение числа не означает, что первая работа была бесполезной. Причины пересмотра обычны для палеонтологии:

• изменились пропорции цифровой модели;
• уточнились статистические уравнения;
• использовали другой коэффициент мягких тканей;
• сравнили с более широким набором завроподов;
• исключили чрезмерно объёмный или, наоборот, слишком стройный корпус.

Патаготитан всё равно остаётся одним из крупнейших и лучше всего представленных гигантских титанозавров.

Почему аргентинозавр может быть массивнее

Сохранившиеся спинные позвонки аргентинозавра очень велики. Некоторые сравнения показывают, что длина и размеры его спинного отдела могли превосходить соответствующую область патаготитана.

Если корпус аргентинозавра был:

• длиннее;
• шире;
• глубже;
• поддерживался более массивными конечностями,

его общая масса могла быть выше.

Некоторые объёмные реконструкции помещают аргентинозавра примерно в диапазон 65–75 тонн или выше.

Но здесь появляется круговая проблема:

1. Позвонки огромны.
2. По ним реконструируют огромный корпус.
3. Масса зависит от выбранной ширины корпуса.
4. Полного таза, грудной клетки и конечностей одной особи нет.
5. Результат нельзя проверить по целому скелету.

Поэтому аргентинозавр является сильным претендентом, но не измеренным рекордсменом.

Можно ли сравнить бедренные кости

У патаготитана известны бедренные кости длиной около 2,38 метра.

С аргентинозавром связывали бедренные кости сопоставимого или большего размера, но не все они входят в голотип. Некоторые элементы:

• найдены отдельно;
• деформированы;
• могут принадлежать другому гигантскому титанозавру;
• не связаны с позвонками одной особи.

Даже длинная бедренная кость не всегда означает большую массу. Важны:

• окружность;
• толщина стенок;
• пропорции;
• положение сустава;
• общий тип телосложения.

Поэтому простое сравнение длины двух бедренных костей не решает вопрос.

Были ли особи патаготитана полностью взрослыми

Гистологическое исследование костей показало, что найденные животные были молодыми взрослыми или особями, рост которых сильно замедлился, но мог ещё не завершиться полностью.

Это важная деталь.

Она означает, что:

• конкретные особи могли стать немного крупнее;
• нельзя автоматически добавлять к массе десятки тонн;
• рост уже не был таким быстрым, как у подростков;
• максимальный размер вида не обязательно представлен в находке.

То же относится почти ко всем динозаврам. Один экземпляр не показывает абсолютный предел вида.

Среди аргентинозавров возраст голотипной особи определить сложнее из-за ограниченного материала.

Кто был длиннее

Уверенного ответа нет.

Патаготитану первоначально приписывали длину около 37 метров. Позднее некоторые реконструкции снизили её примерно до 31 метра.

Аргентинозавра часто оценивают примерно в 30–35 метров, иногда больше.

Проблема в том, что общая длина зависит главным образом от плохо известных отделов:

• шеи;
• хвоста;
• числа позвонков;
• пропорций близких родственников.

Два животных могли иметь сходную массу, но разную длину. Более длинный хвост не делает корпус тяжелее.

Поэтому вопрос «кто был длиннее» не равен вопросу «кто был крупнее».

Кто был тяжелее

Наиболее осторожный ответ:

• патаготитан имеет более надёжную оценку;
• аргентинозавр может иметь более высокую максимальную оценку;
• диапазоны перекрываются;
• точный победитель неизвестен.

Если использовать одну из современных умеренных реконструкций:

• патаготитан – около 50–60 тонн;
• аргентинозавр – около 65–75 тонн.

Но эти числа нельзя ставить рядом как два показания весов. Неопределённость аргентинозавра значительно больше.

Патаготитан мог быть тяжелее конкретных известных особей аргентинозавра, а крупнейший аргентинозавр мог превосходить известных патаготитанов.

Были ли они крупнейшими животными вообще

Они были одними из крупнейших наземных животных.

Но синие киты тяжелее. Крупные современные киты могут значительно превышать 100 тонн и живут в воде, где плавучесть поддерживает тело.

На суше возникают ограничения:

• кости должны выдерживать вес;
• мышцы должны двигать конечности;
• сердце должно снабжать ткани;
• тело нельзя перегревать;
• животное должно находить достаточно пищи;
• падение становится опасным.

Завроподы преодолели эти ограничения благодаря сочетанию признаков:

• четырёхногая стойка;
• столбовидные конечности;
• маленькая голова;
• лёгкие пневматизированные позвонки;
• длинная шея;
• эффективная дыхательная система;
• быстрое проглатывание пищи без тщательного пережёвывания;
• откладывание множества сравнительно небольших яиц.

Причины гигантизма подробнее разобраны в статье «Почему динозавры были такими большими».

Чем они питались

Оба были растительноядными.

Прямой рацион конкретных родов неизвестен, потому что не сохранились надёжные содержимое желудка или копролиты, однозначно связанные с ними.

В их экосистемах могли расти:

• хвойные;
• папоротники;
• саговниковидные;
• покрытосеменные растения;
• кустарниковая растительность.

Завроподы обычно срывали пищу, но почти не пережёвывали её. Маленькая голова и сравнительно простые зубы позволяли быстро собирать большой объём растительного материала.

Длинная шея помогала охватывать значительную площадь без постоянного перемещения тяжёлого туловища.

Нельзя уверенно утверждать, что аргентинозавр питался только верхушками деревьев, а патаготитан – низкой растительностью. Положение шеи и точные пищевые ниши остаются реконструкцией.

Как они двигались

Гигантские титанозавры ходили на четырёх ногах.

Их конечности работали как устойчивые опоры:

• бедренные кости были массивными;
• стопа распределяла нагрузку;
• суставы ограничивали опасные боковые движения;
• широкий шаг поддерживал крупное туловище;
• хвост уравновешивал шею.

Они не бегали галопом как лошади и не вставали на задние ноги без серьёзных биомеханических ограничений.

Точная скорость неизвестна. Следы и модели позволяют оценивать обычную ходьбу, но не фиксируют максимум.

Подробнее движение гигантов рассмотрено в статье «Как перемещались гигантские динозавры».

Были ли у них одинаковые пропорции

Нет оснований считать их точными копиями.

Даже близкие титанозавры различались:

• шириной грудной клетки;
• высотой плеч;
• длиной шеи;
• формой хвоста;
• положением лопатки;
• пропорциями плечевой и бедренной костей;
• строением позвонков;
• шириной постановки ног.

Патаготитан по известному материалу позволяет восстановить общий силуэт лучше.

Для аргентинозавра художник вынужден заимствовать больше деталей у близких гигантских титанозавров. Поэтому разные реконструкции могут выглядеть заметно по-разному и при этом оставаться научно допустимыми.

Можно ли определить самого большого динозавра по одной цифре

Нет. Необходимо сначала выбрать критерий.

Самый длинный

Зависит от шеи и хвоста. Очень длинные диплодоциды могли превосходить более тяжёлых титанозавров по общей длине.

Самый тяжёлый

Зависит от объёма тела и плотности тканей. Фрагментарные титанозавры дают самые высокие, но менее надёжные оценки.

Самый высокий

Зависит от длины передних конечностей и положения шеи.

Самый крупный хорошо известный

Здесь преимущество получают более полные скелеты, даже если они не достигают максимальных оценок.

Поэтому в научно-популярном тексте лучше использовать формулировки:

• один из крупнейших;
• один из самых массивных;
• крупнейший среди сравнительно хорошо представленных;
• возможный рекордсмен;
• сопоставимый с другими гигантскими титанозаврами.

Страница «Самый большой динозавр в мире» объясняет эту проблему на примере нескольких претендентов.

Какие ещё титанозавры могли соперничать с ними

К гигантским формам относятся:

• пуэртазавр;
• нотоколосс;
• дредноутус;
• паралититан;
• аламозавр;
• спорный «антарктозавр» гигантский;
• несколько фрагментарных находок без окончательного названия.

Некоторые известны по очень крупным позвонкам или костям конечностей, но представлены ещё хуже аргентинозавра.

Дредноутус известен по более полному скелету, однако оценки его массы сильно менялись после применения разных методов.

Поэтому список рекордсменов зависит от того, насколько исследователь готов доверять фрагментарным гигантам.

Почему в старых статьях встречаются 100 тонн

Высокие оценки могли появляться из-за:

• масштабирования по слишком массивному родственнику;
• неправильной реконструкции ширины туловища;
• старых уравнений;
• деформированных костей;
• сложения максимальных параметров из разных моделей;
• округления в популярной прессе.

Значение 100 тонн для аргентинозавра нельзя считать невозможным в абсолютном смысле, но оно находится в верхней и слабо подтверждённой части оценок.

Для редакционной статьи лучше использовать диапазоны и объяснять источник неопределённости, а не повторять максимальную цифру как установленный факт.

Что известно точно

Подтверждено находками:

• оба рода были гигантскими титанозаврами из Аргентины;
• патаготитан жил раньше аргентинозавра;
• они происходят из разных провинций и формаций;
• патаготитан известен как минимум по шести особям;
• аргентинозавр представлен очень фрагментарным материалом;
• у обоих были огромные позвонки и несущие кости;
• патаготитан позволяет надёжнее восстановить общий скелет;
• оба были растительноядными четвероногими завроподами;
• оба входили в число крупнейших наземных животных.

Что зависит от модели

Продолжают обсуждаться:

• полная длина каждого рода;
• максимальная масса;
• ширина туловища аргентинозавра;
• точные пропорции шеи и хвоста;
• принадлежность отдельных бедренных костей аргентинозавру;
• масса взрослых особей патаготитана;
• максимальный размер полностью выросшего животного;
• точное родство гигантских титанозавров;
• положение шеи при кормлении.

Что нельзя утверждать

По имеющимся данным нельзя уверенно говорить, что:

• патаготитан точно был крупнейшим динозавром;
• аргентинозавр точно весил 100 тонн;
• патаготитан точно достигал 37 метров;
• оба рода встречались в одной экосистеме;
• известные скелеты принадлежали максимально выросшим особям;
• один большой позвонок определяет всю массу;
• длина автоматически показывает вес;
• музейная реконструкция имеет точные пропорции;
• победителя можно определить с точностью до тонны.

Аргентинозавр и патаготитан находились в одном высшем классе размеров, но известны науке совершенно по-разному. Патаготитан даёт более устойчивую модель гигантского титанозавра, потому что его скелет собран по костям нескольких особей. Аргентинозавр сохранился хуже, зато его отдельные позвонки и несущие кости могут указывать на ещё более массивное животное. Поэтому патаготитан является лучше измеренным гигантом, а аргентинозавр остаётся возможным, но не доказанным победителем.