Апатозавр: массивный диплодоцид поздней юры

Апатозавр (Apatosaurus) – род крупных растительноядных завропод из семейства диплодоцид. Он жил на территории западной части Северной Америки в поздней юре, примерно 154–150 миллионов лет назад. Апатозавр отличался массивной шеей, компактным тяжёлым туловищем, сильными колоннообразными ногами и длинным хвостом, постепенно сужавшимся к тонкому концу.

Сейчас к роду обычно относят два вида: Apatosaurus ajax и Apatosaurus louisae. Их скелеты известны достаточно хорошо, но черепа сохраняются редко. История изучения рода особенно знаменита многолетней ошибкой: музейные скелеты апатозавра долго снабжали высоким черепом камаразавра, хотя настоящий череп был низким, вытянутым и похожим на череп других диплодоцид.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Apatosaurus переводят как «обманчивый ящер» или «ложный ящер». Оно образовано от греческих слов apate – обман и sauros – ящер.

Отниел Чарлз Марш назвал род в 1877 году. Некоторые особенности позвонков и костей под хвостом показались ему необычными и напомнили строение других рептилий. Название не означает, что учёные считали апатозавра подделкой или вымышленным животным.

Видовое название ajax дано в честь Аякса, героя древнегреческой мифологии. A. louisae назван в честь Луизы Карнеги, супруги мецената Эндрю Карнеги.

История открытия

Первые кости Apatosaurus ajax нашли в Колорадо в 1870-х годах. Марш описал род по неполному молодому скелету, включавшему позвонки и элементы конечностей.

В 1879 году он назвал другого массивного завропода Brontosaurus excelsus. Позднее, в 1903 году, Элмер Риггс решил, что различия недостаточны для двух родов, и перенёс вид в Apatosaurus. По правилам научной номенклатуры более раннее название имело приоритет.

Из-за этого большую часть XX века бронтозавр считался младшим синонимом апатозавра. В 2015 году крупная ревизия диплодоцидов вновь разделила роды Apatosaurus и Brontosaurus. Разделение получило широкое распространение, хотя граница между близкими апатозавринами продолжает проверяться новыми анализами.

В 1909 году Эрл Дугласс обнаружил в Юте один из самых знаменитых скелетов. Вильям Холланд описал его как Apatosaurus louisae. Этот экземпляр стал важнейшей основой для современной реконструкции рода.

Современная классификация

Апатозавр относится к диплодоцидам – завроподам с вытянутыми телами, длинными шеями и особенно длинными хвостами.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Sauropodomorpha;
• Sauropoda;
• Neosauropoda;
• Diplodocoidea;
• Diplodocidae;
• Apatosaurinae;
• Apatosaurus.

Внутри Diplodocidae выделяют диплодоцин, таких как диплодок и барозавр, и апатозаврин, к которым относятся апатозавр и бронтозавр.

Апатозавр был массивнее большинства диплодоцин. Его шея и передние позвонки отличались особенно мощным строением.

Место завропод среди других динозавров показано в статье «Классификация динозавров».

Какие виды входят в род

Apatosaurus ajax

Типовой вид, названный Маршем. Он известен по нескольким экземплярам из формации Моррисон, включая молодых и взрослых животных.

Первые остатки были неполными, что долго затрудняло диагностику. Современные исследования используют сочетание признаков шейных, спинных и хвостовых позвонков, конечностей и других частей скелета.

Apatosaurus louisae

Лучше всего известен по почти полному типовому скелету из Карнеги-Куорри в Юте. Этот вид имеет важный черепной материал и подробное классическое описание.

A. louisae отличают от A. ajax по совокупности особенностей позвонков, лопатки и других костей. Однако индивидуальная и возрастная изменчивость у завропод усложняет границы видов.

Старые виды A. excelsus и A. parvus в ревизии 2015 года были перенесены в Brontosaurus. Название Apatosaurus minimus обычно не считают надёжным представителем апатозавра.

Какие окаменелости найдены

Апатозавр известен по нескольким достаточно полным скелетам.

Найдены:

• редкие черепные кости и черепа;
• шейные позвонки;
• спинные позвонки;
• крестец;
• длинные серии хвостовых позвонков;
• рёбра;
• лопатки;
• таз;
• передние и задние конечности;
• кости кистей и стоп.

Скелет A. louisae из Карнеги-Куорри является типовым экземпляром вида. Он почти полный, но отдельные части были восстановлены или дополнены при музейном монтаже.

Черепа диплодоцид были лёгкими и состояли из тонких костей, поэтому легко разрушались до захоронения или сплющивались в породе. Именно поэтому тело апатозавра долго было известно лучше головы.

Ошибка с головой камаразавра

Когда первые музейные скелеты апатозавра собирали для экспозиции, связанного с ними черепа не было. Учёные предположили, что голова могла напоминать камаразавра – другого крупного завропода формации Моррисон.

На скелет установили высокий и короткий череп камаразаврового типа.

При раскопках Карнеги-Куорри рядом с телом A. louisae нашли низкий вытянутый череп. Его принадлежность апатозавру признали не сразу. Только после новых сравнений и изучения диплодоцидов музейный монтаж исправили. В Карнеги-музее правильную копию черепа установили в 1979 году.

Настоящий череп апатозавра напоминал череп диплодока: морда была вытянутой, а узкие зубы располагались преимущественно в передней части челюстей.

Размеры

Большинство взрослых апатозавров имело длину около 20–23 метров. Масса обычно оценивается примерно в 18–27 тонн.

Отдельные модели дают более высокие значения, особенно для очень массивных экземпляров. Но точное число зависит от реконструкции туловища, мышц, воздушных мешков и жировых тканей.

Апатозавр был короче некоторых диплодоков и барозавров, но заметно массивнее. Его тело имело более тяжёлые пропорции, а шейные позвонки были широкими и прочными.

Ложная точность здесь особенно нежелательна: неполный хвост или разные способы определения объёма способны изменить оценку на несколько тонн.

Шея

Шея была длинной, но её позвонки значительно массивнее, чем у диплодока. Шейные рёбра и места прикрепления мышц показывают сильный поддерживающий аппарат.

В старых реконструкциях шею изображали либо почти неподвижной горизонтальной балкой, либо гибкой дугой, поднятой как у лебедя. Реальный диапазон находился между этими крайностями.

Апатозавр мог перемещать голову вверх, вниз и в стороны, но точная привычная поза остаётся моделью. Форма суставов и мягкие ткани ограничивали движение, а не позволяли свободно складывать шею в любую конфигурацию.

Массивная шея могла использоваться не только при кормлении, но и в демонстрации или столкновениях. Прямых следов ударов шеей нет, поэтому такое поведение остаётся гипотезой.

Туловище и дыхательная система

Туловище поддерживалось четырьмя сильными ногами. Позвонки содержали воздушные полости, связанные с системой воздушных мешков.

Пневматизация:

• уменьшала массу скелета;
• позволяла сохранять крупные размеры;
• была связана с эффективной дыхательной системой;
• проникала в шейные и спинные позвонки;
• у отдельных экземпляров затрагивала часть хвоста.

Воздушные полости не делали животное лёгким в бытовом смысле. Апатозавр всё равно весил десятки тонн.

Конечности и стопы

Передние и задние ноги были колоннообразными. Задние конечности немного длиннее передних, поэтому линия спины могла слегка подниматься к тазу.

Кисть имела полукруглую постановку, а пальцы были сильно сокращены. Снаружи выделялся один крупный коготь первого пальца.

На задней стопе сохранялись три крупных когтя.

Апатозавр ходил на суше. Старое представление, что завроподы были слишком тяжёлыми для земли и постоянно жили в болотах, не подтверждается строением конечностей и следовыми дорожками.

Хвост

Хвост был очень длинным. У основания он состоял из крупных позвонков и сильной мускулатуры, а к концу постепенно становился тонким.

Возможные функции:

• равновесие;
• стабилизация при ходьбе;
• защита;
• визуальная демонстрация;
• коммуникация.

Гипотеза сверхзвукового щелчка кончиком хвоста получила популярность благодаря компьютерным моделям. Она спорна: мягкие ткани, сопротивление воздуха и прочность тонких позвонков могли ограничивать скорость.

Использование хвоста как оружия возможно, но прямых доказательств конкретного удара нет.

Среда обитания

Апатозавр жил в формации Моррисон – обширной системе речных равнин поздней юры.

Среда включала:

• сезонные реки;
• поймы;
• озёра;
• участки редколесья;
• хвойные растения;
• папоротники;
• хвощи;
• засушливые сезоны.

Рядом жили диплодоки, барозавры, камаразавры, брахиозавры, стегозавры и орнитоподы. Среди хищников встречались аллозавр, цератозавр и торвозавр.

Подробнее об эпохе рассказывает статья «Юрский период».

Питание

Апатозавр был растительноядным. Узкие колышковидные зубы не пережёвывали пищу, а срывали или сгребали растительные части.

Возможный рацион:

• листья хвойных;
• молодые ветви;
• папоротники;
• хвощи;
• саговники;
• гинкговые растения.

Пища поступала в большой пищеварительный тракт и перерабатывалась микробами. Мощная птичья желудочная мельница из множества гастролитов для апатозавра не доказана.

Высота кормления зависела от положения шеи. Животное могло использовать низкую и среднюю растительность, а при подъёме головы доставать более высокие ветви.

Поведение

Прямых данных о социальной структуре апатозавра нет.

Следы завропод иногда показывают движение нескольких животных в одном направлении, но конкретный род определить трудно. Скопления костей также могут возникать из-за переноса водой или природных ловушек.

Возможны:

• временные группы;
• сезонные скопления;
• совместное движение;
• одиночное кормление;
• возрастное разделение.

Нельзя уверенно изображать апатозавров постоянным семейным стадом с определённой иерархией.

Яйца и гнёзда, надёжно связанные именно с родом Apatosaurus, неизвестны. Общие данные по завроподам показывают, что они откладывали многочисленные сравнительно небольшие яйца.

Хищники и защита

Взрослый апатозавр был огромным и опасным объектом для нападения. Главными уязвимыми животными были молодые, больные или отделившиеся особи.

Аллозавры и другие крупные тероподы могли нападать на молодых завропод и питаться тушами взрослых.

Защиту обеспечивали:

• размер;
• сильные ноги;
• массивный хвост;
• возможное групповое поведение;
• быстрый рост молодняка.

Сцены, где один аллозавр легко валит здорового взрослого апатозавра, являются художественным преувеличением.

Старые ошибки и популярные мифы

Апатозавр и бронтозавр – всегда одно и то же

Так считали большую часть XX века. После ревизии 2015 года Brontosaurus снова часто признают самостоятельным родом. Вопрос зависит от оценки различий между близкими апатозавринами.

У апатозавра была высокая голова камаразавра

Нет. Такой череп использовался в старых музейных монтажах. Настоящая голова была низкой и вытянутой.

Он жил в болоте, чтобы вода поддерживала массу

Апатозавр был наземным животным с конечностями, приспособленными к опоре на суше.

Он поднимал шею строго вертикально

Диапазон движения позволял менять высоту головы, но постоянная лебединая поза не подтверждена.

Хвост обязательно издавал сверхзвуковой хлопок

Это спорная гипотеза, чувствительная к реконструкции мягких тканей и прочности хвоста.

Апатозавр жевал растения

Его зубы срывали пищу, но почти не измельчали её во рту.

Значение для науки

Апатозавр является одним из лучше всего представленных диплодоцид.

Его скелеты позволяют изучать:

• эволюцию массивной шеи;
• пневматизацию позвонков;
• рост завропод;
• строение кистей и стоп;
• различия апатозаврин;
• историю музейных реконструкций;
• проблему разграничения близких родов.

История неправильного черепа показывает, почему реконструкция должна меняться вместе с новыми находками.

Другие роды представлены в атласе динозавров.

Краткий итог

Апатозавр был массивным диплодоцидом поздней юры Северной Америки. Он достигал примерно 20–23 метров в длину, весил десятки тонн и питался растительностью, которую срывал узкими передними зубами.

Род хорошо известен по скелетам, но редкость черепов привела к одной из самых знаменитых музейных ошибок. Современные исследования отделяют апатозавра от бронтозавра, хотя систематика близких апатозаврин продолжает уточняться.