Антарктозавр: титанозавр позднего мела Патагонии

Антарктозавр (Antarctosaurus) – род крупных растительноядных завроподов-титанозавров из позднего мела Южной Америки. Его типовой вид, Antarctosaurus wichmannianus, известен из северной Патагонии в Аргентине. Остатки обычно связывают с формацией Анаклето и кампанским веком, ориентировочно около 80–78 млн лет назад, хотя точное положение находки в разрезе остаётся не вполне установленным.

Род знаменит необычно широкой, почти прямоугольной передней частью нижней челюсти и тем, что в первоначальный набор материала вошли кости черепа и посткраниального скелета. Однако эти остатки не были найдены как один связный скелет и могли принадлежать нескольким особям, а возможно, даже разным титанозаврам. Поэтому полный облик антарктозавра восстанавливается с большой осторожностью. Огромный A. giganteus, часто представляемый как один из крупнейших динозавров, также не может быть уверенно отнесён к этому роду.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Antarctosaurus переводят как «южный ящер». Оно образовано от греческих корней, связанных с областью, противоположной северу, и слова «ящер». Название не означает, что динозавра нашли в Антарктиде. Первые остатки происходят из Аргентины, а смысл имени подчёркивает южное, гондванское происхождение животного.

Геолог Рикардо Вихман обнаружил материал в 1912 году на территории нынешней провинции Рио-Негро. В 1916 году он сообщил о находке, но полноценное описание появилось позже. В 1929 году немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне назвал род Antarctosaurus и типовой вид A. wichmannianus. Видовой эпитет дан в честь Вихмана.

Фон Хюне объединил под номером MACN 6904 разрозненные кости, среди которых были части черепа и нижней челюсти, позвонки, рёбра и элементы конечностей. Он не выделил единственный голотип, поэтому материал рассматривают как серию синтипов. Уже это создаёт проблему: разные кости имеют равный номенклатурный статус, но их анатомическая связь друг с другом недостаточно подтверждена.

В той же работе был назван гигантский A. giganteus из более древних отложений формации Плоттьер в провинции Неукен. Позднее к роду относили формы из Индии, Казахстана и Бразилии. Индийский A. septentrionalis теперь выделен в род Jainosaurus, а названия A. jaxarticus и A. brasiliensis основаны на слишком бедном материале и не считаются надёжными видами антарктозавра.

Современное положение в классификации

Антарктозавр относится к завроподам – длинношеим растительноядным динозаврам, ходившим на четырёх колоннообразных конечностях. Более узко его включают в Titanosauria, крупнейшую и особенно разнообразную ветвь меловых завроподов Южного полушария.

Исторически положение рода было запутанным из-за челюсти. Её передний край широкий и почти прямой, а зубы сосредоточены в передней части. Такая форма напоминала челюсти диплодокоидов, поэтому антарктозавру приписывали длинный низкий череп, похожий на череп диплодока. Позднее находки титанозавров с сопоставимо квадратной мордой, прежде всего бонитазавры, показали, что этот признак не требует родства с диплодокоидами. Строение мозговой коробки и посткраниальных костей также соответствует титанозаврам.

Точное место рода внутри Titanosauria остаётся нестабильным. В крупном филогенетическом исследовании 2019 года антарктозавра кодировали только по черепному и челюстному материалу MACN 6904, поскольку принадлежность остальных костей вызывала сомнения. В нескольких вариантах анализа он оказался среди производных литостротий и сближался с индийским Jainosaurus и мадагаскарским Vahiny. Это полезная гипотеза, но не окончательная семейная классификация: слишком много признаков у рода неизвестно.

Поэтому в практической классификации динозавров безопаснее называть Antarctosaurus wichmannianus титанозавром, вероятно относящимся к Lithostrotia, без жёсткой привязки к отдельному семейству. Новая ревизия всей серии синтипов могла бы изменить как диагноз рода, так и его положение на эволюционном древе.

Какие окаменелости найдены и что по ним известно

Серия MACN 6904 включает мозговую коробку и другие части черепа, неполную нижнюю челюсть, отдельные шейный и хвостовой позвонки, фрагменты рёбер, кости поясов конечностей и несколько костей передних и задних ног. Среди наиболее заметных элементов находится бедренная кость длиной около 1,39 м. Сохранность отдельных частей позволяет изучать строение головы, челюсти и конечностей, но не даёт непрерывного скелета.

Главная трудность заключается не только в неполноте, но и в условиях сбора. Кости находились разобщённо, а подробная полевая документация начала XX века не позволяет уверенно восстановить их взаимное положение. Нельзя доказать, что череп, челюсть, позвонки и конечности принадлежали одной особи. Возможно, они представляют несколько особей одного вида, однако нельзя исключить примесь другого титанозавра.

Особенно важна нижняя челюсть. В плане она образовывала широкую поперечную переднюю часть с угловатыми переходами к боковым ветвям. Тонкие зубы располагались главным образом возле симфиза, то есть соединения правой и левой половин челюсти. Эта анатомия реальна, но её принадлежность остальному набору долго обсуждалась. Сходные челюсти у заведомых титанозавров делают связь с A. wichmannianus правдоподобнее, хотя не превращают разрозненный материал в доказанно единый скелет.

Дополнительные крупные бедренная и большеберцовая кости из провинции Чубут фон Хюне также относил к A. wichmannianus. На основании более крупного бедра позднее получали массу около 34 т. Современные исследователи не считают эту атрибуцию надёжной и обозначают кости как неопределимого титанозавра либо сравнивают их с аргирозавром. Использовать их для размеров типового антарктозавра без оговорки нельзя.

Материал A. giganteus хранится отдельно под номером MLP 26-316. Он включает два гигантских бедра длиной примерно 2,31–2,35 м, неполные лобковые кости, конец большеберцовой кости, обломки рёбер и хвостовых позвонков. Кости несомненно принадлежали огромному титанозавру, но диагностических признаков мало. Они не доказывают, что животное было близким родственником A. wichmannianus или вообще относилось к Antarctosaurus.

Размеры и строение тела

Для типового вида обычно приводят длину около 17 м. Разумный осторожный диапазон составляет примерно 15–18 м, а масса могла находиться около 12–20 т. Это не прямые измерения целого скелета, а масштабирование по бедренной кости и более полным титанозаврам. Если часть посткраниальных костей не принадлежит типовому таксону, даже эти оценки потребуют пересмотра.

Антарктозавр должен был иметь общий план строения завропода: небольшой относительно тела череп, длинную шею, массивное туловище, длинный хвост и четыре опорные конечности. Но длина шеи и хвоста, пропорции туловища, форма кистей и стоп, а также положение плечевого пояса непосредственно не известны. Полные музейные силуэты неизбежно дополняют утраченные участки анатомией других титанозавров.

Широкая челюсть не означает, что весь череп был таким же длинным и плоским, как у диплодока. По аналогии с бонитазаврой передняя часть морды могла быть короткой и поперечно широкой. Зубы были тонкими и подходили скорее для захвата и срывания растительности, чем для пережёвывания. Точная форма верхней челюсти и полный зубной ряд не восстановлены.

Знаменитые оценки длиной 23–30 м и массой около 40–70 т относятся к спорному A. giganteus. Разброс возникает из-за крайне неполного скелета и выбора разных моделей тела. Даже если этот гигант был самостоятельным валидным таксоном, его размеры нельзя автоматически переносить на типовой вид антарктозавра.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Типовой материал происходит из северной Патагонии времён позднего мелового периода. Отложения формации Анаклето формировались в континентальной части Неукенского бассейна, где существовали речные русла, пойменные участки и низменности с меняющимся увлажнением. Точная позиция старой находки в формации не установлена, поэтому детально привязывать животное к одному слою или локальной экосистеме не следует.

Антарктозавр был растительноядным. Широкая передняя часть челюсти могла позволять захватывать растительность относительно большой полосой, а тонкие зубы служили для её срывания. Иногда такую морду связывают с питанием низко над землёй, но шея антарктозавра почти неизвестна, поэтому высоту кормления определить нельзя. Также нет прямых данных о конкретных растениях, сезонных перемещениях или использовании водной растительности.

Передвигался он на четырёх ногах и переносил массу через вертикально поставленные конечности. Следов, непосредственно связанных с этим родом, нет, поэтому ширину походки, скорость и особенности шага установить невозможно. Размеры тела давали взрослому животному определённую защиту, но прямых следов нападения хищников на его костях не описано.

Ничего надёжного не известно о стадах, заботе о потомстве, гнездовании или продолжительности жизни антарктозавра. Яйца и массовые гнездовья других титанозавров показывают возможности группы в целом, но не являются доказательством поведения конкретного рода. Окрас, кожный покров и наличие остеодерм также не установлены.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Самый очевидный миф связан с названием: антарктозавр не был динозавром Антарктиды. Его типовой материал найден в Аргентине, а название означает южное географическое происхождение.

Вторая ошибка – представление рода как бесспорного рекордсмена массой около 70 т. Эти цифры основаны на A. giganteus, известном главным образом по двум огромным бедренным костям. Его видовой статус обсуждается, а принадлежность к Antarctosaurus не доказана. Типовой A. wichmannianus был заметно меньше.

Третья проблема – изображение MACN 6904 как цельного скелета одной особи. Это серия разрозненных синтипов. Научная реконструкция может использовать все традиционно отнесённые элементы, но должна показывать, какие части основаны на находках, а какие восстановлены сравнительно.

Устарела и буквальная диплодокоподобная реконструкция черепа. Квадратная нижняя челюсть действительно необычна, однако подобная форма встречалась у титанозавров и не доказывает принадлежность к диплодокоидам. Наконец, широкая морда не свидетельствует о водном образе жизни: антарктозавр был наземным четвероногим завроподом.

Итог

Антарктозавр – важный, но сложный для интерпретации титанозавр позднемеловой Патагонии. Его типовой вид сохранил редкое сочетание черепных, челюстных и посткраниальных костей, однако их совместная принадлежность остаётся спорной. Наиболее надёжно род характеризуют как крупного растительноядного титанозавра с широкой передней частью нижней челюсти. Образ гиганта-рекордсмена относится прежде всего к спорному A. giganteus и не должен подменять сведения о типовом виде.