Далманитес: трилобит с хвостовым шипом

Далманитес (Dalmanites) – род факопидных трилобитов, характерный прежде всего для силурийских морей. Его панцирь сочетает крупные приподнятые глаза, длинные щёчные шипы, 11 грудных сегментов и треугольный пигидий с задним отростком. Под головой находился прочный гипостом с зубчиками, сыгравший важную роль в реконструкции питания.

Широкое историческое употребление имени привело к смешению разных видов и родов. Лучше всего анатомия типичного Dalmanites известна по британским венлокским видам, а не по всем находкам, когда-либо подписанным этим названием.

Краткий профиль

Название и запутанная история видов

Иоахим Барранд установил род Dalmanites в 1852 году. Типовым видом позднее закрепили Trilobus caudatus, названный Мортеном Брюннихом в 1781 году по материалу из венлокских слоёв Англии.

В XIX веке одно и то же имя применяли к разным формам. Типовой вид называли D. longicaudatus, а имя caudatus у Броньяра относилось к другому трилобиту, позднее определённому как D. myops. Эти виды различаются длиной переднего выступа головы, размерами глаз, пропорциями глабеллы и длиной хвостового шипа.

Британские венлокские далманитесы до сих пор не получили единой полной ревизии всего старого материала. Поэтому отдельные названия требуют проверки по типовым экземплярам и стратиграфии. Сводный диапазон от ордовика до позднего девона включает далманитид, определённых в разные эпохи, и шире надёжного диапазона типовой группы.

Голова и зрение

Головной щит полукруглый, впереди иногда образует короткий срединный выступ. Глабелла сильно расширяется вперёд и разделена глубокими задними боковыми бороздами. По краям отходят мощные щёчные шипы, у типичных видов достигающие седьмого или восьмого грудного сегмента.

Глаза большие и приподнятые. Они состоят из крупных раздельных шизохроальных линз, выстроенных вертикальными рядами. Расчёты поля зрения показывают преимущественно боковой обзор с небольшим перекрытием спереди и сзади. Такая система могла хорошо замечать движение вокруг животного, но не доказывает преследование крупной добычи.

Микроструктура линз отличалась от более выпуклых глаз некоторых других факопидов. Исследования кальцита показывают, что форма линзы и ориентация кристаллических элементов контролировались организмом во время роста панциря.

По вытянутому телу и длинным шипам далманитес напоминает далманитину, однако это разные роды и геологические линии. От факопса он отличается треугольным многосегментным пигидием, а от широкого асафуса – типом глаз и выраженной глабеллой.

Грудь и пигидий

Грудь состоит из 11 сегментов. Их плевральные борозды глубокие и вытянутые, а концы заострены. Передние плевры отклонены назад умеренно, задние становятся короче и сильнее направлены к хвосту.

Пигидий субтреугольный, примерно в полтора раза шире длины. Его выпуклая ось несёт 12–15 колец, боковые поля – 9–10 глубоких плевральных борозд. Задняя часть продолжается широким у основания хвостовым шипом. У D. caudatus он длиннее, чем у D. myops.

Гранулы и тонкие линии на поверхности панциря не были случайной шероховатостью породы. Они входят в скульптуру экзоскелета и помогают различать виды, хотя сохранность наружного слоя бывает неодинаковой.

Гипостом и питание

Гипостом – жёсткая пластина под головой перед ротовым отверстием – был вытянутым и субтреугольным. На его заднем крае располагались три крупных зубца, а на загнутой нижней кромке – группа коротких прочных шипиков.

Функциональное исследование предложило, что эти элементы могли дробить или разрывать механически прочную пищу. Авторы трактовали Dalmanites как донного собирателя с заметной долей падали и мелкой добычи. Это вывод из формы гипостома, а не прямое содержимое кишечника.

Исключительный трёхмерный экземпляр Dalmanites из силурийского лагерштетта Херефордшир сохранил двуветвистые конечности и значительную часть пищеварительной системы. У наружной ветви конечности последовательные нити соединялись мембраной; исследователи считают её прежде всего дыхательной структурой. Положение зубчиков гипостома рядом с жевательными шипами передних конечностей поддерживает обработку добычи, но не раскрывает конкретный вид пищи.

Позднейшие далманитиды имели более плоское тело, более крупный пигидий и множество мелких зубчиков. Их связывают с поверхностным зарыванием и более широким сбором пищи. У далманитеса сохранялась сравнительно консервативная форма, допускавшая обработку более плотных объектов.

Движение и связь с грунтом

Длинные щёчные шипы стабилизировали тело на мягком дне. Умеренно плоский панцирь и высокие глаза позволяли сохранять обзор при частичном погружении в верхний слой осадка. Следы нор, однозначно оставленные далманитесом, не известны, поэтому речь идёт о неглубоком вспахивании поверхности, а не о доказанной жизни в постоянной норе.

Подвижная грудь обеспечивала ходьбу, изгибание и сворачивание. Повреждённые панцири далманитид показывают нападения и зажившие травмы, но конкретного хищника по одному шраму установить нельзя.

Что показано на реконструкции

На обложке показан типичный британский далманитес: расширенная вперёд глабелла, большие глаза, длинные щёчные шипы, 11 сегментов груди и треугольный многоребристый пигидий с одним хвостовым шипом. Мягкие ноги и окраска восстановлены сравнительно.

В каталоге древних членистоногих далманитес представляет силурийских трилобитов, у которых строение нижней стороны панциря позволило осторожно реконструировать способ питания.