Зуул: анкилозавр с хвостовой булавой и следами боёв

Зуул (Zuul) – род бронированных растительноядных динозавров из семейства Ankylosauridae, живших в позднем меловом периоде на территории современной Монтаны в США. Единственный признанный вид, Zuul crurivastator, происходит из Coal Ridge Member формации Judith River и относится к кампанскому веку. Его возраст обычно оценивают примерно в 76–75 млн лет.

Главная особенность зуула – исключительная сохранность голотипа ROM 75860. Это один из наиболее полных анкилозавридов Северной Америки и первый североамериканский анкилозаврин, у которого в одном экземпляре сохранились полный череп и целая хвостовая булава. Вместе с костями найдены кожные отпечатки, многочисленные остеодермы и тёмные плёнки, вероятно представляющие остатки роговых чехлов. Позднее на броне обнаружили зажившие повреждения, ставшие важным аргументом в пользу боёв между самими анкилозавридами.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое название Zuul взято из фильма «Охотники за привидениями» 1984 года. В нём Зуулом называли демоническое существо с массивной рогатой головой. Авторам описания череп нового анкилозавра напомнил этого персонажа.

Видовое имя crurivastator образовано от латинских слов, означающих «голень» и «разрушитель». Его переводят как «разрушитель голеней». Название отсылает к традиционной гипотезе, согласно которой анкилозавриды могли отбиваться от крупных хищников, нанося удары хвостовой булавой по их ногам.

Скелет обнаружили в 2014 году возле города Хавр в северной Монтане. Полевые работы проводила коммерческая палеонтологическая компания Theropoda Expeditions. Во время снятия слоя породы техника неожиданно открыла хвостовую булаву, после чего стало ясно, что в скале находится необычно полный анкилозавр.

Позднее экземпляр оказался в Королевском музее Онтарио в Торонто и получил номер ROM 75860. В 2017 году Виктория Арбор и Дэвид Эванс описали новый род и вид. На тот момент полностью подготовлены были прежде всего череп и хвост, а значительная часть туловища ещё оставалась в породе.

Дальнейшая препарация открыла броню боков и спины, отпечатки кожи и патологические остеодермы, что позволило вернуться к биологии животного в исследовании 2022 года.

Какие окаменелости найдены

ROM 75860 представляет почти полный скелет. Особенно хорошо сохранились череп, нижние челюсти, позвоночник, хвостовая булава и многочисленные элементы дермальной брони.

Череп сохранился трёхмерно и почти не подвергся сильному сплющиванию. На его поверхности видны костные плитки, или капутегулы, которые у анкилозавридов срастались с костями крыши черепа.

По бокам тела остеодермы сохранились почти в естественном положении. Это чрезвычайно важно: у большинства анкилозавров броневые пластины после смерти рассеиваются, поэтому их исходное расположение приходится восстанавливать по разрозненным костям.

У зуула сохранились также участки кожи и небольшие эпидермальные чешуи. На некоторых хвостовых остеодермах присутствуют тёмные плёнки с бороздками, которые интерпретируются как остатки кератиновых чехлов.

Такой материал позволяет изучать не только костный каркас брони, но и внешний прижизненный контур отдельных шипов.

Размеры и строение тела

Взрослое животное обычно реконструируют длиной около 5–6 м. Масса оценивается гораздо менее уверенно. Для анкилозаврида такого размера разумен порядок примерно 1,5–3 т.

Тело было низким и широким. Короткие мощные конечности поддерживали тяжёлый корпус, а шея и спина были прикрыты остеодермами.

Как и другие анкилозавриды, зуулы передвигались на четырёх ногах. Их строение не соответствует быстрому бегу, но это не означает полной неповоротливости. Животному было важно устойчиво перемещать тяжёлое тело и разворачивать хвост при необходимости.

Череп и броня головы

Череп зуула широкий и низкий. Его поверхность покрыта множеством сросшихся броневых плиток, образующих сложный рельеф.

Для диагностики рода особенно важны перекрывающиеся плитки в лобно-носовой области, пирамидальные элементы над глазницами и продольные борозды на задних роговидных выступах черепа.

По бокам задней части головы располагались крупные чешуйчатые и квадратно-скуловые рога. Они представляли специализированные элементы бронированного черепа.

Нижние челюсти также сохраняют небольшие броневые элементы. Под горлом находились мелкие костные образования, дополнявшие защиту уязвимой нижней поверхности.

Полный внешний облик головы зависел и от кератиновых покрытий, поэтому костный череп не следует воспринимать как точный прижизненный контур.

Хвостовая булава

Хвост ROM 75860 сохранился почти целиком и имеет длину около 2,8 м. Большая задняя часть превращена в специализированную хвостовую булаву.

Её «рукоять» образована хвостовыми позвонками с сильно удлинёнными суставными отростками и пучками окостеневших сухожилий. Такая конструкция делала задний участок хвоста жёстким и позволяла передавать силу к концевому утолщению.

Сама костная «головка» булавы имеет длину немного более 50 см и ширину около 37 см. Основную её массу образует пара крупных боковых остеодерм. У конкретного экземпляра они слегка асимметричны.

Вдоль рукояти располагаются пары крупных треугольных остеодерм. У части из них сохранились роговые чехлы, которые увеличивали прижизненные размеры и делали края более выраженными.

Механически такой хвост мог наносить сильные боковые удары. Однако вопрос о том, против кого он использовался чаще всего, оказался сложнее старой картины «анкилозавр против тираннозавра».

Следы травм и внутривидовые бои

После расчистки туловища исследователи обнаружили повреждения нескольких остеодерм на боках таза. Часть шипов была сломана или изменена, но затем зажила и ремоделировалась.

В 2022 году Виктория Арбор и коллеги исследовали распределение этих патологий. Они оказались сосредоточены главным образом на боках задней части тела, а не случайно разбросаны по всей броне.

Такое расположение хорошо соответствует ударам хвостовой булавой другого анкилозаврида, наносившимся сбоку. Авторы предложили, что хвостовые булавы могли эволюционировать не только как защита от хищников, но и как структуры для внутривидовых боёв.

Это важная, но всё же интерпретация. Повреждения показывают пережитые травмы и последующее заживление, но не позволяют наблюдать сам бой и не доказывают, что хвостовая булава использовалась только против сородичей.

Наиболее осторожный вывод состоит в том, что внутривидовые удары хвостом были реальной и, возможно, важной частью поведения анкилозавридов.

Питание

Зуул был растительноядным. Передняя часть морды была широкой и заканчивалась клювом, которым животное могло срывать растительность.

Зубы небольшие, листовидные и не образуют сложных батарей, как у гадрозавров. Они могли разрезать пищу, но основная механическая обработка, вероятно, была сравнительно простой.

Низкое положение головы делает вероятным питание растительностью на небольшой высоте. В рацион могли входить папоротники, молодые побеги, листья низких растений и другой доступный растительный материал.

Конкретные растения для Zuul crurivastator по содержимому желудка не установлены, поэтому точное меню остаётся реконструкцией.

Современное положение в классификации

Зуул относится к Ankylosauridae и более узкой группе Ankylosaurinae. Эти бронированные динозавры отличаются от нодозавридов прежде всего более производным строением хвоста, у многих представителей превращённого в настоящую булаву.

В анализе 2017 года Zuul оказался внутри Ankylosaurini, в одной ветви с Dyoplosaurus и Scolosaurus. Euoplocephalus был восстановлен несколько дальше. Общий контекст можно сопоставить с материалом о классификации динозавров.

Точные отношения между североамериканскими анкилозавринами могут меняться по мере переописания старых экземпляров. Однако принадлежность зуула к производным анкилозавридам с хвостовой булавой сомнений не вызывает.

Называть его видом анкилозавра Ankylosaurus неправильно. Zuul и Ankylosaurus являются разными родами, разделёнными миллионами лет эволюции.

Возраст и среда обитания

Зуул жил в кампанском веке позднего мелового периода. Голотип происходит из Coal Ridge Member формации Judith River на севере Монтаны.

Вся формация накапливалась в течение примерно четырёх миллионов лет. Слой ROM 75860 относится к её верхней части и обычно датируется приблизительно 76–75 млн лет назад.

В то время Монтана находилась на северной части Ларамидии. Палеосреда Judith River включала речные русла, поймы и влажные низменности.

Здесь жили цератопсы, гадрозавры, пахицефалозавры, хищные тероподы и другие анкилозавры. Сосуществование крупных растительноядных групп показывает богатую экосистему, но конкретные встречи зуула с отдельными хищниками не зафиксированы.

Кожа, роговые чехлы и внешний вид

Зуул отличается от большинства известных динозавров тем, что у него сохранилась информация о мягких наружных покровах.

На хвосте присутствуют эпидермальные чешуи без костной основы. Некоторые расположены поперечными рядами между крупными остеодермами.

Тёмные слои на броневых шипах интерпретируются как остатки кератина. Если это верно, роговые чехлы увеличивали размеры отдельных шипов относительно костной основы и имели продольные борозды.

Это означает, что реконструировать анкилозавра только по голым костным остеодермам недостаточно. При жизни броня выглядела более объёмной и острой.

Окраска кожи и кератина неизвестна. Надёжных данных о полосах, пятнах или цвете броневых пластин нет.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Первая ошибка – считать хвостовую булаву исключительно оружием против тираннозавридов. Такая защитная функция возможна, но травмы на боках зуула показывают важность внутривидовых ударов.

Вторая ошибка – считать весь скелет идеально сохранившимся без потерь. ROM 75860 чрезвычайно полный, но отдельные участки повреждены или смещены.

Третья проблема – изображать броню только по костям. Сохранившиеся роговые чехлы показывают, что внешний контур отдельных шипов был крупнее костного ядра.

Наконец, нельзя называть зуула «анкилозавром» в смысле рода Ankylosaurus. В русском языке это слово часто используется как общее название группы, но научно Zuul является самостоятельным родом.

Значение для науки

Зуул стал одним из важнейших анкилозавридных скелетов благодаря сочетанию полноты и сохранности мягких покровов.

Полный череп и хвост позволяют связать признаки, которые у других видов известны по разным особям. Сохранившиеся остеодермы показывают их реальное расположение на теле, а кератиновые чехлы помогают восстановить внешний вид брони.

Исследование патологий 2022 года добавило поведенческий аспект. Оно показало, что броня могла хранить следы ударов других анкилозавров и поддержало гипотезу о внутривидовых боях.

В каталоге видов динозавров зууль особенно важен как пример того, как один исключительный экземпляр может дать данные об анатомии, мягких тканях и возможном поведении.

Итог

Зуул был крупным бронированным растительноядным динозавром позднемеловой Монтаны длиной примерно 5–6 м. Его голотип ROM 75860 сохраняет почти полный скелет, полный череп, хвостовую булаву, броню, кожу и вероятные остатки кератиновых чехлов.

Особенно важны зажившие повреждения остеодерм на боках таза. Их расположение согласуется с ударами хвостовых булав других анкилозавридов и показывает, что это оружие могло использоваться не только против хищников, но и в конфликтах между сородичами.