Зуницератопс: ранний рогатый динозавр Северной Америки

Зуницератопс был сравнительно небольшим растительноядным цератопсом, жившим на территории современного штата Нью-Мексико в позднем мелу, примерно 91–90 млн лет назад. Он известен по частичному скелету и сотням разрозненных костей как минимум семи особей из нижней части формации Морено-Хилл. Это не миниатюрный трицератопс, а более ранний родственник настоящих цератопсид, сочетавший примитивные зубы и простой воротник с уже хорошо развитыми надбровными рогами.

Особое значение рода связано именно с этим сочетанием. Зуницератопс показывает, что длинные рога над глазами появились около основания линии крупных рогатых динозавров раньше многих других характерных особенностей их черепа и массивного тела. При этом найденные кости принадлежат особям разного возраста, поэтому учёные могут отличать часть возрастных изменений от признаков самого рода.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Первые кости будущего зуницератопса обнаружили в 1996 году в округе Катрон, недалеко от границы Нью-Мексико и Аризоны. Одним из первооткрывателей был восьмилетний Кристофер Джеймс Вулф, сын палеонтолога Дугласа Вулфа. Голотип MSM P2101 оказался неполным скелетом: среди его частей были надбровный рог, фрагмент нижней челюсти с зубами, элементы мозговой коробки, плечевого пояса, плеча и хвостовых позвонков.

Дуглас Вулф и Джеймс Киркланд официально описали род и его единственный вид в 1998 году. Название Zuniceratops объединяет имя народа зуни, чьи традиционные земли расположены в этом регионе, и греческие корни со значением «рогатая морда». Видовое имя christopheri дано в честь Кристофера Вулфа.

Почти одновременно неподалёку нашли костеносный слой с сотнями разобщённых остатков. Два местонахождения удалены примерно на 750 м и лежат почти на одном стратиграфическом уровне. В костеносном слое присутствуют повторяющиеся левые зубные кости и другие элементы, поэтому минимальное число особей оценивают в семь. Среди них были молодые и более крупные животные. Подготовка этого материала позволила заметно уточнить первоначальное описание.

Положение в классификации

Зуницератопс относится к цератопсам, одной из ветвей птицетазовых видов динозавров. Внутри неё он является неоцератопсом и цератопсоидом, то есть стоит ближе к цератопсидам, чем ранние формы наподобие пситтакозавра. В традиционной схеме род располагают непосредственно за пределами Ceratopsidae и называют сестринским таксоном этого семейства.

Такое положение объясняет мозаичное строение. У зуницератопса уже имелись сильные надбровные рога, укреплённая мозговая коробка и челюстной аппарат, приближавшийся к состоянию поздних цератопсид. Одновременно сохранялись преимущественно однокорневые зубы, простой теменной отдел воротника и сравнительно лёгкий посткраниальный скелет. В современных анализах точное ветвление возле основания Ceratopsoidea может меняться, а положение близкого азиатского тураноцератопса остаётся дискуссионным. Поэтому называть зуницератопса бесспорным цератопсидом не следует.

Род важен и для биогеографии. Более древние неоцератопсы известны в Азии, а находка аквилопса доказала присутствие группы в Северной Америке уже в раннем мелу. Зуницератопс не был первым цератопсом континента, но остаётся одним из самых ранних североамериканских представителей линии с крупными надбровными рогами. Его возраст помогает исследовать обмен фаунами между Азией и Северной Америкой, не доказывая сам по себе место происхождения всего семейства.

Какие окаменелости сохранились

Череп известен не целиком, а по отдельным костям нескольких животных. Найдены предчелюстные и верхнечелюстные кости, носовая кость, скуловая кость, предзубная часть клюва, зубные кости, квадратная кость, фрагменты теменной и чешуйчатой костей, надбровные роговые стержни и мозговая коробка. В совокупности они позволяют восстановить длинный, низкий и сжатый с боков череп, но очертания всего воротника дополняются по фрагментам.

За черепом известны лопатки, коракоиды, плечевые кости, седалищная кость, части бедренных и берцовых костей, малоберцовая кость, плюсневые кости, когтевые фаланги, позвонки и часть крестца. Кости разных особей разобщены, поэтому музейная сборка является композитной реконструкцией, а не позой одного найденного скелета.

История изучения содержит важное исправление. Некоторые плоские кости из костеносного слоя сначала приняли за части воротника зуницератопса. После подготовки выяснилось, что это седалищные кости теризинозавра Nothronychus. Исправление изменило реконструкцию воротника и напоминает, почему смешанные скопления нельзя описывать только по внешнему сходству фрагментов.

Череп, рога и зубы

Над глазами располагалась пара костных роговых стержней. У разных особей они различаются по длине, массивности и изгибу. Поверхность несла сосудистые борозды, а при жизни костное основание покрывала роговая оболочка, точная длина которой неизвестна. У голотипа рог относительно мал, челюсть короче, а венечный отросток слабее, чем у крупных экземпляров. Эти различия указывают, что голотип, вероятно, был молодой или неполностью взрослой особью.

На носу выраженного рога не было. Наиболее полная носовая кость гладкая, а у крупных животных лишь становилась толще за счёт нарастания костной ткани. Воротник был тонким и имел окна, но его края известны не полностью. Сохранившийся участок теменной кости имеет перевёрнутое Т-образное сечение, напоминающее строение более базальных неоцератопсов. Доказательств длинных шипов по краю воротника нет.

В нижней челюсти насчитывалось примерно от 17 зубов у малых особей до 22 у крупных. Одновременно могло присутствовать не более двух рядов сменных зубов. Основные зубы оставались однокорневыми, хотя у самых крупных экземпляров зона смены создавала состояние, приближавшееся к двойному корню. Это важная промежуточная особенность, но её не нужно превращать в утверждение о полноценной зубной батарее трицератопса.

Размеры и строение тела

Длину зуницератопса обычно оценивают примерно в 2,5–3,5 м. Массу разумно указывать широким диапазоном около 100–250 кг. Эти цифры получены по составной реконструкции и сравнению с родственниками, поскольку позвоночник и конечности одной взрослой особи не сохранились целиком. Рост в области бёдер мог быть близок к одному метру.

Тело было заметно легче, чем у поздних многотонных цератопсид. Лопатки выглядели крепкими, но плечевая кость оставалась сравнительно стройной. Суставная впадина плечевого пояса была направлена вниз, что соответствует опоре передней конечности. Вероятнее всего, животное обычно ходило на четырёх ногах. Возможность иной позы при кормлении полностью исключить нельзя, однако уверенно изображать взрослого зуницератопса постоянно двуногим оснований нет.

Высокие остистые отростки хвостовых позвонков указывают на развитую мускулатуру основания хвоста. Цвет кожи, рисунок, наличие щетинок и мягкие контуры воротника неизвестны. Внешность за пределами сохранившихся костей остаётся реконструкцией.

Среда обитания и питание

Нижняя часть формации Морено-Хилл формировалась в системе рек и пойм неподалёку от западного берега внутреннего моря. Костеносный слой состоит из песчанистого аргиллита с обломками пород и многочисленными обугленными брёвнами. По тафономической реконструкции, вода перенесла частично разложившиеся туши на небольшое расстояние и задержала их у скопления древесины на краю русла во время паводка.

Климат был влажным или субвлажным, а ландшафт включал лесистые участки, пойменные почвы, протоки и небольшие водоёмы. В более широком сообществе Морено-Хилл известны тираннозавроид Suskityrannus, теризинозавр Nothronychus, гадрозавроид Jeyawati, черепахи, рыбы и крокодиломорфы. Это представители одной формации, но не доказательство одновременной встречи каждого рода в одной точке.

Клюв срезал растительность, а щёчные зубы работали при вертикальном смыкании челюстей. Зуницератопс мог поедать листья, молодые побеги и другую растительность на небольшой высоте. Конкретное меню неизвестно: содержимое желудка и надёжно связанные копролиты не найдены. Его место в экосистемах мелового периода следует восстанавливать по анатомии, а не по случайному перечню растений позднего мела.

Был ли костеносный слой следом стада

Остатки как минимум семи особей разного размера допускают групповое поведение. Возможно, животные держались вместе постоянно или собирались сезонно. Но само скопление не доказывает стадо: поток сортировал и переносил кости, рядом находились остатки другого динозавра, а туши могли попасть в одно место в разное время.

Назначение рогов также неизвестно. Они могли участвовать в распознавании сородичей, зрительной демонстрации или столкновениях, а несколько функций могли сочетаться. Форма роговых стержней показывает их рост с возрастом, но следы повреждений и статистика, необходимые для уверенного вывода о боях, ограничены. В классификации динозавров положение рода определяется признаками скелета, а не предполагаемым поведением.

Ошибочные и спорные реконструкции

Зуницератопса часто называют первым рогатым динозавром Северной Америки. Это неверно: аквилопс и другие неоцератопсы появились там раньше. Точнее говорить об одном из древнейших известных цератопсов с хорошо развитыми надбровными рогами. Не следует также считать его настоящим трицератопсом в уменьшенном виде. Он жил на десятки миллионов лет раньше, имел более простой зубной аппарат, менее массивный скелет и иной воротник.

Ранние изображения с носовым рогом и уверенно восстановленным широким воротником устарели. Подготовленная носовая кость не несёт украшения, а часть материала, принятого за воротник, принадлежала нотрониху. Наконец, окна в воротнике не означают, что он был бесполезным, но и не позволяют считать его надёжным щитом. Механические, терморегуляционные и демонстрационные функции требуют отдельной проверки.

Итог

Зуницератопс занимает важное место возле основания Ceratopsidae. Он уже обладал заметными надбровными рогами и рядом усиленных черепных признаков, но сохранял более простые зубы, воротник и относительно лёгкое тело. Богатый, хотя и разобщённый материал показывает возрастные изменения и позволяет исправлять ранние реконструкции. При этом точная форма воротника, функции рогов и социальное поведение остаются открытыми вопросами.