Иньлун: древнейший известный цератопс поздней юры

Иньлун был небольшим растительноядным динозавром, жившим на территории современного северо-западного Китая в начале поздней юры, около 160 млн лет назад. Он относится к самым ранним цератопсам и показывает, как выглядели далёкие родственники трицератопса до появления огромного воротника, рогов и тяжёлого четвероногого тела. Иньлун был примерно 1-2 м длиной, держался преимущественно на двух ногах и имел сравнительно крупную голову с костяным элементом клюва.

Род известен намного лучше многих ранних птицетазовых динозавров. Помимо почти полного голотипа, палеонтологи нашли десятки особей разного возраста. Благодаря черепам, скелетам, зубам и микроструктуре костей удалось изучить не только анатомию, но и рост животного. При этом часть изолированных посткраниальных остатков требует осторожной идентификации: в тех же слоях обитал близкий цератопс хуалианцератопс.

Кратко о динозавре

Открытие и происхождение названия

Голотип IVPP V14530 обнаружили в 2004 году в верхней части формации Шишугоу, в районе Уцайвань Джунгарского бассейна. Это почти полный сочленённый скелет с черепом и нижней челюстью. Не сохранились главным образом конец хвоста и некоторые элементы правой передней конечности. Такая комплектность сделала находку особенно важной: ранних цератопсов часто описывают по отдельным костям черепа, тогда как у иньлуна можно сопоставить голову, позвоночник, пояса и конечности одного животного.

Сюй Син, Кэтрин Форстер, Джеймс Кларк и Мо Цзинью в 2006 году назвали новый род и вид Yinlong downsi. Китайские слова «инь» и «лун» означают «скрытый» и «дракон». Название связано с фильмом «Крадущийся тигр, затаившийся дракон», отдельные сцены которого снимали в окрестностях местонахождения. Видовое имя дано в память об американском палеонтологе Уильяме Рэндалле Даунсе, участвовавшем в экспедициях в Китай и умершем незадолго до открытия.

После описания голотипа коллекция значительно выросла. Сейчас иньлун представлен черепами, частичными и почти полными скелетами, принадлежащими молодым, подростковым и взрослым животным. Это позволило уточнить первоначальное описание и проверить признаки, которые могут меняться с возрастом или различаться у отдельных особей.

Место в классификации

Наличие ростральной кости на переднем конце верхней челюсти уверенно относит иньлуна к Ceratopsia. У более поздних представителей эта непарная кость входила в основу характерного клюва. Однако у иньлуна почти не было выраженного затылочного воротника, а рога отсутствовали. Поэтому внешне он сильнее напоминал небольшого двуногого птицетазового динозавра, чем позднемеловых цератопсид.

Первоначальный анализ поместил род у самого основания Ceratopsia. Одновременно некоторые черты черепа показались похожими на признаки пахицефалозавров и гетеродонтозаврид. Находку использовали как аргумент в пользу близкого родства этих ветвей. Последующие расширенные анализы не подтвердили объединение гетеродонтозаврид с маргиноцефалами и показали, что сходство отдельных деталей не обязательно означает особенно близкое родство.

В современных схемах классификации динозавров иньлуна обычно включают в раннее семейство Chaoyangsauridae вместе с несколькими небольшими азиатскими цератопсами. Точные связи чаоянзаврид, пситтакозавра и неоцератопсов меняются в разных анализах. Надёжный вывод скромнее: иньлун находится возле основания эволюционного дерева цератопсов, но не считается прямым предком всех более поздних форм.

Какие окаменелости известны

В голотипе сохранились почти полный череп, нижняя челюсть, большая часть позвоночника, плечевой и тазовый пояса, конечности и значительная часть хвоста. Дополнительные находки включают ещё несколько черепов, разрозненные кости головы и не менее восьми хорошо сохранившихся посткраниальных скелетов, подробно описанных в специальном исследовании. У одного экземпляра имеется не менее 40 сочленённых хвостовых позвонков.

Позвоночник включал девять шейных, тринадцать спинных и шесть крестцовых позвонков. На спинных и крестцовых позвонках сохранились окостеневшие сухожилия, укреплявшие туловище. Длинный хвост служил противовесом при двуногом движении. Передние конечности были заметно короче задних: плечевая кость составляла около 60 процентов длины бедренной. В кисти достоверно известны как минимум четыре пястные кости, а возможная пятая определена неуверенно.

Большое число экземпляров не снимает всех вопросов. Хуалианцератопс происходит из того же стратиграфического уровня и пока надёжно отличается от иньлуна главным образом черепом. Поэтому два образца без костей головы, ранее отнесённые к иньлуну, теоретически могут принадлежать другому раннему цератопсу. В научных выводах их используют с соответствующей оговоркой.

Череп, клюв и зубы

Череп был высоким, широким и относительно крупным, но лишённым настоящих надглазничных рогов. На скуловой кости располагались овальные костные бугорки, а задняя часть черепа имела шероховатую скульптуру. Эти структуры не следует превращать на реконструкциях в огромные шипы. Короткая задняя область черепа представляла лишь раннее состояние тех конструкций, из которых у других цератопсов позднее развились более заметные воротники.

Ростральная кость образовывала переднюю часть верхней челюсти. Вероятно, она была покрыта роговым чехлом и участвовала в срывании растительности. Позади неё сохранялись предчелюстные зубы, исчезнувшие у многих более продвинутых цератопсов. Щёчные зубы были простыми и не образовывали плотных зубных батарей. Компьютерная томография показала 13 функциональных позиций в верхней челюсти у нескольких особей и не менее 14 у крупнейшего экземпляра. Число зубов могло возрастать по мере роста.

У небольшой особи найден увеличенный клыковидный предчелюстной зуб. Его объясняли индивидуальной изменчивостью или возможным половым различием, но ни одна версия не доказана. По одному зубу невозможно определить пол животного или уверенно приписать ему особое поведение.

Размеры, движение и темпы роста

Часто приводимая длина голотипа составляет около 1,2 м, но более крупные экземпляры показывают, что взрослые животные могли приближаться к 2 м. Массу нельзя свести к одному числу. Расчёты по окружности бедренной кости дали примерно 9-12 кг для самой маленькой исследованной особи и 46-64 кг для крупнейших взрослых. Разница между парными значениями возникает из-за применения разных формул, а не из-за прямого взвешивания.

Длинные сильные задние ноги, короткие передние конечности и пропорции корпуса указывают на преимущественно двуногую походку. Иньлун, вероятно, мог опускаться на передние конечности при кормлении или отдыхе, однако специализированного постоянно четвероногого тела у него не было. Кисти оставались небольшими, а короткие округлые когти не напоминали несущие вес копыта поздних крупных цератопсов.

Микроструктура костей десяти особей позволила выделить раннюю и позднюю молодые стадии, подростков и взрослых. Линии остановки роста показывают сезонное замедление формирования кости. Модель роста предполагает половое созревание примерно в шесть лет, а старейшие изученные животные имели не менее 12-13 годичных циклов. Темп роста был умеренным: выше, чем у большинства современных пресмыкающихся, но ниже, чем у крупных динозавров и современных птиц и млекопитающих.

Среда обитания, питание и поведение

Иньлун жил в начале поздней части юрского периода. Отложения верхней части формации Шишугоу формировались на речных и пойменных равнинах при тёплом климате с выраженными влажными и сухими сезонами. В растительности присутствовали хвойные, папоротники и хвощи. Цветковых растений и травяных степей современного типа ещё не существовало.

Форма клюва и щёчных зубов лучше всего соответствует растительному рациону. Рядом с брюшной областью голотипа лежали семь небольших камней, интерпретированных как гастролиты. Они могли помогать механической обработке проглоченной пищи, хотя сами по себе не доказывают устройство желудка. Простые зубы лишь срезали и дробили корм, поэтому пищеварительная система должна была выполнять значительную часть дальнейшей работы.

Строго исключить случайное поедание беспозвоночных невозможно, но называть иньлуна активным всеядным животным оснований нет. Неизвестны его гнёзда, яйца, следы заботы о потомстве и массовые одновременные захоронения одной группы. Многочисленные находки в одном регионе доказывают распространённость рода, но не стадность. Окраска, звуки и демонстрационное назначение костных бугорков также остаются художественными предположениями.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Главная ошибка состоит в изображении иньлуна уменьшенной копией трицератопса. У него не было трёх рогов, широкого костного воротника и обязательной четвероногой походки. Общие признаки цератопсов уже присутствовали, но сочетались с пропорциями небольшого двуногого предка ранней ветви.

Не следует считать род переходным звеном в виде прямой ступени от одного конкретного динозавра к поздним цератопсидам. Иньлун сочетает древние и специализированные признаки, а его собственная линия могла не оставить прямых потомков. Спорным остаётся и точное положение Chaoyangsauridae: разные наборы признаков по-разному располагают это семейство относительно пситтакозавра и неоцератопсов.

Наконец, большое количество костей не означает, что каждый приписанный экземпляр определён безошибочно. Там, где нет диагностического черепа, сходство посткраниального скелета с хуалианцератопсом сохраняет небольшую неопределённость. Эта оговорка не ставит под сомнение сам род, поскольку голотип иньлуна исключительно полный.

Итог

Иньлун является одним из лучших источников сведений о ранней эволюции цератопсов. Почти полный голотип и многочисленные особи показывают небольшого двуногого динозавра с ростральной костью, простыми зубами и ещё неразвитыми украшениями черепа. Новые исследования уточнили его принадлежность к Chaoyangsauridae, диапазон размеров и жизненный цикл, одновременно обозначив пределы уверенности при определении неполных скелетов.