Яндозавр: небольшой растительноядный динозавр Китая

Яндозавр был сравнительно небольшим растительноядным динозавром из группы неорнитисхий. Он жил на территории современной китайской провинции Сычуань в юрском периоде, вероятно около границы средней и поздней юры. Род известен по одному сильно повреждённому частичному скелету с остатками черепа, поэтому его общий облик восстанавливают увереннее, чем многие детали анатомии.

Главная научная ценность яндозавра связана с редкостью ранних неорнитисхий в юрской летописи Азии. Сохранившиеся зубы показывают приспособление к растительной пище, а пропорции конечностей указывают на преимущественно двуногое передвижение. Однако точное положение рода внутри этой большой ветви птицетазовых динозавров остаётся неустойчивым.

Кратко о динозавре

Находка у плотины Хунхэ

Остатки будущего яндозавра обнаружили в январе 1973 года возле плотины Хунхэ в районе Цзыгуна. Кости попали под строительную технику и были сильно раздроблены ещё до того, как о находке узнали музейные специалисты. Спасти удалось лишь часть скелета. Это обстоятельство важно для любой реконструкции: отсутствие некоторых отделов тела связано не только с естественным разрушением захоронения, но и с повреждением при земляных работах.

Китайский палеонтолог Хэ Синьлу официально назвал и описал динозавра в 1979 году. Родовое имя образовано от Яньду, старинного названия Цзыгуна. Его обычно переводят как «соляная столица», поскольку город исторически был крупным центром добычи соли. Видовое имя hongheensis отсылает к месту находки у Хунхэ.

Голотип известен под номером GCC V20501. До научного описания находке давали неофициальные местные названия, но они не имеют статуса в зоологической номенклатуре. Действительным названием рода остаётся Yandusaurus, а типовым и единственным уверенно признанным видом является Y. hongheensis.

Что сохранилось от скелета

Голотип представляет собой неполный скелет с остатками черепа. В публикациях описаны фрагменты костей черепа, участки позвоночного столба, элементы плечевого пояса, передних и задних конечностей. Нижние челюсти, таз и конечная часть хвоста, по всей вероятности, были уничтожены техникой. Сохранившиеся кости также деформированы и неполны, поэтому некоторые размеры и сочленения приходится восстанавливать по сравнению с родственными динозаврами.

Особое значение имеет верхняя челюсть с рядом щёчных зубов. В ней насчитывали около пятнадцати зубных позиций. Коронки различались по величине, перекрывали соседние и несли вертикальные гребни. Их строение и поверхности износа показывают, что верхние и нижние зубы соприкасались при работе челюстей. Это более надёжное свидетельство способа питания, чем художественные изображения мягких щёк или формы языка, которые по костям установить невозможно.

Глазница была сравнительно крупной, но из этого нельзя прямо выводить ночной образ жизни или необычно острое зрение. На конечностях восстанавливают пятипалую кисть и стопу с четырьмя пальцами, из которых основную опору обеспечивали центральные. Единственного экземпляра недостаточно, чтобы изучить возрастные изменения, различия между полами или индивидуальную изменчивость.

Как менялась классификация

В первом описании яндозавра отнесли к гипсилофодонтидам. В XX веке это семейство использовали как вместительную группу для небольших двуногих растительноядных птицетазовых динозавров. Позднейшие кладистические исследования показали, что большинство таких форм не образует единой естественной ветви. Они располагаются на разных ступенях ранней эволюции Neornithischia и Ornithopoda.

Поэтому сегодня безопаснее называть яндозавра ранней неорнитисхией. В отдельных схемах его помещают среди базальных орнитопод, но фрагментарность голотипа делает результат зависимым от выбора признаков и состава анализируемых таксонов. В некоторых исследованиях род оказывается нестабильным и исключается из итогового дерева как таксон, меняющий положение между несколькими ветвями. Это не означает, что яндозавр «ненастоящий» динозавр, а лишь ограничивает точность его места в классификации динозавров.

Историю рода дополнительно запутало название Yandusaurus multidens, предложенное в 1983 году для более мелких и лучше сохранившихся скелетов из другого местонахождения около Цзыгуна. Сначала этот материал перенесли в Agilisaurus, а в 2005 году выделили в самостоятельный род Hexinlusaurus. Следовательно, размеры и анатомические особенности гексинлузавра нельзя автоматически приписывать Y. hongheensis. В современном понимании яндозавр остаётся монотипическим родом.

Размеры и внешний облик

Первоначальная реконструкция давала длину около 3 м, а другие оценки увеличивали её примерно до 3,2–3,8 м. Расхождение объясняется отсутствием значительной части хвоста, повреждением позвоночника и необходимостью восстанавливать пропорции по родственным животным. Указание одного точного значения создавало бы ложное впечатление, что скелет сохранился целиком.

Оценки массы ещё менее устойчивы. Для животного такой длины предлагались значения от нескольких десятков до примерно 140 кг. Итог зависит от предполагаемой толщины туловища, длины хвоста и метода расчёта. Надёжнее представлять яндозавра как лёгкого динозавра среднего для ранних неорнитисхий размера, заметно меньшего большинства крупных игуанодонтов, но не крошечного животного массой в несколько килограммов.

Задние ноги были длиннее и мощнее передних, а вытянутый хвост служил динамическим противовесом. Такая конструкция согласуется с обычным двуногим передвижением. Передние конечности могли участвовать в захвате растительности или поддержании равновесия, но доказательств постоянной четвероногости нет. По неполному скелету невозможно вычислить максимальную скорость, длину шага или способность совершать резкие прыжки.

Череп был сравнительно небольшим, с крупной глазницей и зубными рядами для обработки растений. Роговой покров морды, губы, окраска кожи и наличие нитевидных покровов не сохранились. Научная реконструкция может показывать эти мягкие ткани только как вероятные, а не как непосредственно известные особенности.

Возраст пород и среда обитания

В литературе встречаются разные указания на возраст и стратиграфическое положение голотипа. Его связывают с формацией Шасимяо возле плотины Хунхэ, нередко с её верхней частью. Старые схемы относили соответствующие слои то к средней юре, то к ранней части поздней юры. Новые радиометрические даты из разных участков Сычуаньского бассейна улучшили общую шкалу, но не дали прямой даты именно для кости яндозавра.

Поэтому разумный ориентир для рода охватывает интервал около 166–159 млн лет назад, рядом с границей средней и поздней юрского периода. В некоторых справочниках встречаются более узкие батский, келловейский или оксфордский века. Без точной привязки конкретного горизонта голотипа выбор одного из них остаётся условным.

Отложения Шасимяо формировались в континентальном бассейне. Реки переносили песок и ил через широкие поймы, рядом существовали мелководные озёра и временно затапливаемые участки. Климат менялся по сезонам и не соответствовал ни постоянному тропическому болоту, ни полностью безводной пустыне. В региональной фауне присутствовали завроподы, стегозавры, хищные тероподы и другие небольшие птицетазовые динозавры. Однако не каждый известный из Шасимяо род жил одновременно и непосредственно рядом с яндозавром: формация охватывает большой район и продолжительный отрезок времени.

Питание и возможное поведение

Форма зубов, характер износа и положение среди птицетазовых указывают на растительный рацион. Яндозавр мог откусывать низкую и средневысокую растительность, а затем измельчать её движениями челюстей. Конкретные растения неизвестны, поскольку с голотипом не найдены содержимое кишечника, остатки пищи или набор гастролитов. Нельзя также определить, предпочитал ли он мягкие листья, семена, молодые побеги или более жёсткие части растений.

Длинные задние конечности и хвост делают правдоподобной способность быстро уходить от опасности. Но обычная формула «быстрый бегун» остаётся функциональной интерпретацией, а не измеренным свойством. Следовых дорожек, гнёзд, яиц или групповых захоронений, уверенно связанных с родом, нет. Поэтому стадность, забота о потомстве, территориальность и способы общения неизвестны.

Крупная глазница иногда становится основанием для рассказов о ночной активности. Размер отверстия в черепе сам по себе не позволяет определить суточный ритм без подробного анализа склеротикального кольца и других структур глаза, которые для яндозавра не документированы. Так же нельзя уверенно описывать его главных врагов: сосуществование родов в одной формации не доказывает конкретного эпизода охоты.

Ошибки и спорные реконструкции

Самая распространённая ошибка заключается в смешении яндозавра с гексинлузавром. Цифры длины 0,6–1,6 м и массы около 7 кг относятся главным образом к молодым экземплярам, первоначально названным Yandusaurus multidens. После выделения рода Hexinlusaurus они больше не характеризуют типовой вид яндозавра. Y. hongheensis был заметно крупнее, хотя его точная масса неизвестна.

Не следует без оговорок называть яндозавра «гипсилофодонтидом» в современном смысле. Это отражает историческую классификацию, а не устойчивую ветвь на нынешних эволюционных схемах. Название «орнитопод» допустимо в широком популярном изложении и соответствует рубрике атласа, но точнее говорить о неорнитисхии с неопределённым положением около основания Ornithopoda.

Наконец, один повреждённый скелет не подтверждает яркую окраску, оперение, семейные группы или особую скорость. Подобные детали могут присутствовать в иллюстрации для цельного образа животного, но они не должны превращаться в факты. Среди видов динозавров яндозавр важен именно как неполный, но редкий фрагмент ранней истории неорнитисхий Азии.

Итог

Яндозавр известен по единственному повреждённому скелету из юрских отложений Сычуани. Он был преимущественно двуногим растительноядным динозавром длиной около 3–3,8 м, с небольшой головой и зубами, приспособленными к обработке растительной пищи. Род включает только Yandusaurus hongheensis: прежний второй вид теперь относится к гексинлузавру. Фрагментарность находки оставляет открытыми точный возраст, массу и положение яндозавра внутри Neornithischia.