Ксеноцератопс: ранний рогатый динозавр из Канады

Ксеноцератопс (Xenoceratops) – род крупных растительноядных рогатых динозавров из семейства цератопсид и подсемейства центрозаврин. Он жил на территории современной канадской провинции Альберта в кампане позднего мела, ориентировочно 79,5–78,6 млн лет назад. Единственный признанный вид рода называется Xenoceratops foremostensis.

Этот динозавр известен главным образом по разрозненным костям черепного воротника как минимум трех взрослых по размеру особей. Его важнейшая особенность – сочетание толстых выступов и длинных плоских шипов по заднему краю теменной кости. Полный череп и скелет не найдены, поэтому лицо, надглазничные рога, пропорции тела и общие размеры восстанавливаются преимущественно по родственным цератопсидам.

Кратко о динозавре

Среди известных видов динозавров ксеноцератопс важен не полнотой находки, а возрастом и редким сочетанием украшений воротника. Он заполняет часть пробела в ранней истории крупных рогатых динозавров северной Ларамидии.

Значение названия и история открытия

Название Xenoceratops образовано от греческих слов xenos – «чужой», «необычный» или «чужеземный» и ceratops – «рогатое лицо». Его обычно переводят как «чужое рогатое лицо». Смысл названия связан прежде всего с редкостью диагностических остатков цератопсидов в формации Формост, а также с необычным рисунком выступов на воротнике. Видовой эпитет foremostensis дан по поселку Формост и одноименной геологической формации.

Окаменелости собрал палеонтолог Уонн Лэнгстон-младший с сотрудниками в 1958 году. Место находки располагалось в Чин-Кули, примерно в 7 км к северо-востоку от Формоста. Кости происходили из малоплотного скопления и после полевых работ поступили в коллекцию Канадского музея природы в Оттаве.

Десятилетиями материал оставался без формального названия. Майкл Райан и Дэвид Эванс обратили внимание на него в музейных фондах, затем сопоставили разрозненные элементы и установили, что они представляют неизвестного центрозаврина. В 2012 году Райан, Эванс и Киран Шеперд описали новый род и вид. На момент публикации ксеноцератопс считался древнейшим надежно названным цератопсидом Канады и первым описанным цератопсом формации Формост.

Возраст и положение находки

Формация Формост является нижней частью группы Белли-Ривер и относится к кампанию мелового периода. В первоначальном описании возраст ксеноцератопса часто округляли до 78 млн лет. Более новые стратиграфические сводки помещают возможный интервал пород с этим родом приблизительно между 79,5 и 78,6 млн лет назад.

В то время запад Северной Америки представлял собой материк Ларамидию, отделенный от восточной части континента Западным внутренним морем. Отложения Формост фиксируют отступление моря. В разрезах мелководно-морские и эстуарные осадки выше сменяются прибрежными и речными. Ксеноцератопс жил в сложной низменной системе рек, эстуариев, пойм и заболоченных участков с переменным влиянием пресной и солоноватой воды.

Современное положение в классификации

В современной классификации динозавров ксеноцератопс относится к птицетазовым динозаврам, цератопсам, семейству Ceratopsidae и подсемейству Centrosaurinae. Центрозаврины обычно имели сравнительно короткий воротник и разнообразные рога, крючья или шипы по его краю. Принадлежность к этой группе поддерживается прежде всего строением чешуйчатой кости и реконструированной теменной части воротника.

Ксеноцератопса часто называют базальным, то есть ранне ответвившимся центрозаврином. Это полезное общее описание, но точное место рода на эволюционном дереве меняется между исследованиями. Причина нестабильности понятна: отсутствует большая часть черепа и весь скелет за его пределами, а сходные украшения воротника могли независимо возникать у разных линий.

Статус Xenoceratops foremostensis как самостоятельного рода и вида в целом сохраняется. Однако его нельзя уверенно объявлять прямым предком какого-либо позднего цератопсида. Особенно неверно называть ксеноцератопса предком трицератопса: трицератопс относится к другому подсемейству – хазмозавринам.

Какие окаменелости найдены

Голотип CMN 53282 представляет собой неполную теменную кость. У цератопсидов теменные кости формировали центральную и заднюю часть костного воротника. К голотипу отнесли дополнительные теменные элементы, чешуйчатые кости боковой части воротника, фрагмент носовой кости и другие черепные обломки из того же скопления. Перекрывающиеся участки позволили восстановить диагностическую часть воротника лучше, чем мог бы показать один фрагмент.

Материал принадлежит как минимум трем взрослым по размеру особям. Это не означает, что найдены три почти полных черепа. Каждый экземпляр представлен небольшим набором разобщенных костей. Неизвестны челюсти, зубы, значительная часть лицевого отдела, мозговая коробка и посткраниальный скелет. Поэтому многие детали привычной художественной реконструкции взяты у лучше изученных родственников.

В 2018 году из верхней части формации Формост описали два отдельных основания надглазничных рогов. Более крупный экземпляр принадлежал взрослому животному и нес массивный почти прямой рог, меньший – более молодой особи. Эти кости могли принадлежать ксеноцератопсу, поскольку происходят из близких по возрасту пород и соответствуют раннему длиннорогому центрозаврину. Но прямого перекрытия с диагностическими костями воротника нет, поэтому такая принадлежность остается возможной, а не доказанной.

Воротник и украшения черепа

Наиболее надежно реконструируется задний край теменной кости. Ближе всего к средней линии располагалась пара толстых коротких выступов, направленных внутрь. Рядом с ними находились длинные уплощенные шипы, ориентированные в стороны и назад. Еще латеральнее край нес крупные треугольные выступы. Такое сочетание отличает ксеноцератопса от других известных центрозаврин, хотя нумерация и сопоставление отдельных краевых окостенений в разных исследованиях могут различаться.

Срединная перемычка воротника, судя по сохранившимся частям, не несла ряда крупных бугров. Сам воротник, вероятно, был сравнительно коротким и имел большие отверстия, как у многих центрозаврин, но его передние границы и соединение с остальным черепом восстановлены не полностью. Роговые чехлы не сохранились, поэтому реальные длина, острота и профиль шипов могли отличаться от вида голой кости.

Фрагмент носовой кости указывает скорее на низкое удлиненное украшение, чем на высокий вертикальный носовой рог поздних центрозаврин. Однако материала недостаточно для точной реконструкции. Крупные рога над глазами часто изображают на основании изолированных находок 2018 года и сравнения с альбертацератопсом или диаблоцератопсом. Такая версия правдоподобна, но пока не является установленной особенностью именно ксеноцератопса.

Размеры и строение тела

В популярных описаниях ксеноцератопсу приписывают длину около 6 м и массу более 2 т. Эти числа согласуются с общим размером крупных цератопсидов, но не получены по полному скелету. Осторожный рабочий диапазон составляет примерно 5–6,5 м и 2–3,5 т. Более точные значения создавали бы ложное впечатление надежности, поскольку у рода не известны кости конечностей для независимой оценки массы.

Общий план тела почти наверняка соответствовал другим крупным цератопсидам: тяжелое туловище, мощная шея, четыре несущие конечности и сравнительно короткий хвост. Передняя часть морды должна была завершаться роговым клювом, а за ним располагались зубные батареи. Но конкретные пропорции конечностей, высота в холке, форма спины и размеры головы остаются реконструкциями по родственникам.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Формация Формост сохраняет переход от прибрежно-морских условий к более пресноводным и речным ландшафтам. Микроостатки позвоночных указывают на смешанное влияние пресной и солоноватой воды, а выше по разрезу возрастает разнообразие наземных и пресноводных животных. Ксеноцератопс, вероятно, обитал на влажной прибрежной равнине с каналами, поймами и растительными сообществами, приспособленными к периодическим изменениям уровня воды.

Он был растительноядным, как и остальные цератопсиды. Клюв служил для срезания побегов, а зубные батареи родственников эффективно разрезали волокнистую растительность. Поскольку собственные челюсти и зубы ксеноцератопса не описаны, нельзя установить его узкую пищевую специализацию. Вероятнее всего, он употреблял доступные низкие и средневысокие растения, но конкретный набор видов растений неизвестен.

Кости как минимум трех взрослых по размеру животных происходят из одного малоплотного скопления. Это может соответствовать совместной гибели нескольких особей, однако не доказывает постоянной стадности. Кости могли накапливаться в течение времени, переноситься водой или смешиваться в одном осадочном горизонте.

Рога и краевые украшения могли участвовать в распознавании сородичей, демонстрации зрелости, соперничестве и защите. Для ксеноцератопса ни одна функция не подтверждена прямыми следами. Различия между полами, брачные ритуалы, скорость и звуки этого динозавра неизвестны.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Главная проблема реконструкции – отсутствие целого черепа. Задний край воротника известен достаточно хорошо для диагностики, но морда, надглазничные рога и большая часть соединяющих костей восстанавливаются по аналогии. Изображение с двумя очень длинными рогами возможно, однако должно сопровождаться оговоркой о спорной принадлежности изолированных роговых оснований.

Вторая распространенная ошибка – представление ксеноцератопса как точно измеренного шестиметрового животного. Примерно 6 м – разумная сравнительная оценка, а не результат измерения скелета. Третья ошибка касается возраста: округление до 78 млн лет допустимо для популярного текста, но современные сводки используют более широкий интервал около 79,5–78,6 млн лет.

Название «чужое рогатое лицо» не означает, что авторы считали динозавра фантастическим или не похожим на земных животных. Оно связано прежде всего с редкостью цератопсидов в формации Формост и лишь дополнительно с необычным рисунком воротника. Нет данных и для уверенной реконструкции окраски: яркие цветные зоны на воротнике остаются художественной гипотезой.

Итог

Ксеноцератопс был ранним крупным центрозаврином кампана, обитавшим на прибрежной равнине южной Альберты около 79,5–78,6 млн лет назад. Его распознают по характерному сочетанию толстых внутренних выступов, длинных плоских шипов и треугольных украшений на теменной части воротника.

Научная ценность рода одновременно связана с возрастом находки и ограничена ее фрагментарностью. Воротник известен достаточно для выделения самостоятельного таксона, но лицо, рога, туловище, размеры и поведение требуют осторожной реконструкции. Новые связанные кости черепа или посткраниального скелета могли бы существенно изменить привычный облик этого динозавра.