Тилоцефал: загадочный пахицефалозавр из Монголии

Тилоцефал был небольшим двуногим пахицефалозавридом, жившим на территории современной Монголии в позднем мелу. Его единственный достоверный экземпляр происходит из местонахождения Хулсан в формации Барун-Гойот, которую обычно относят к позднему кампанскому веку, ориентировочно около 75–72 млн лет назад. Точная числовая датировка слоя с находкой остаётся приблизительной.

Род известен по повреждённому и деформированному неполному черепу с частями нижней челюсти и зубами. Его отличает высокий узкий профиль черепа, утолщённая крыша и ряд костных узлов вдоль заднего края. Популярное определение тилоцефала как обладателя «самого высокого купола» требует оговорки: форма голотипа могла зависеть не только от анатомии, но и от возраста особи, разрушения и посмертного сжатия.

Кратко о динозавре

Открытие в Хулсане и происхождение названия

Голотип ZPAL MgD-I/105 нашли в 1971 году участники Польско-монгольской палеонтологической экспедиции. Он лежал в песчаных породах местонахождения Хулсан в южной части пустыни Гоби. Эти экспедиции собрали важную коллекцию позднемеловых позвоночных Монголии, включая несколько разных пахицефалозавров. После подготовки образец поступил в коллекцию Института палеобиологии Польской академии наук.

Тереза Марьяньска и Хальшка Осмульская описали находку в 1974 году как новый род и вид, Tylocephale gilmorei. Родовое имя образовано от греческих слов со значениями «вздутие» и «голова» и указывает на утолщённую крышу черепа. Видовой эпитет дан в честь американского палеонтолога Чарльза Уитни Гилмора, внёсшего большой вклад в раннее изучение североамериканских пахицефалозавров.

В той же работе исследовательницы описали преноцефала и гомалоцефала. Такое соседство сыграло важную роль в последующих сравнениях: тилоцефал сочетал признаки купологоловых форм с пропорциями, которые казались промежуточными. Новых экземпляров, уверенно относимых к этому роду, с тех пор не опубликовано. Поэтому первоначальное описание по-прежнему остаётся основной анатомической опорой.

Что сохранилось от тилоцефала

Голотип включает заднюю и боковые части черепа, фрагменты верхней и нижней челюстей и несколько зубов. Передняя часть морды неполна, многие тонкие кости разрушены, а череп заметно искажён. Массивная крыша сохранилась лучше окружающих элементов, как часто бывает у пахицефалозавров: плотная кость купола устойчивее к разрушению, чем тонкие стенки морды или лёгкие кости скелета.

Несмотря на повреждения, на экземпляре можно различить лобно-теменную область, кости над глазницами, части скуловой и чешуйчатой областей, задний контур черепа и участки зубных рядов. Вдоль заднего края чешуйчатой кости описан ряд из восьми костных узлов, а ниже располагался более крупный угловой выступ. Надглазничные элементы были хорошо развиты. По этим признакам тилоцефал напоминает преноцефала, но отличается особенно высоким и узким профилем.

Полного позвоночника, таза, конечностей или хвоста тилоцефала не найдено. Следовательно, почти всё тело на скелетных и художественных реконструкциях заимствовано у лучше известных родственников. Длинные задние ноги, короткие передние конечности, компактное туловище и удерживаемый над землёй хвост являются разумной моделью пахицефалозаврида, но не набором костей, обнаруженных вместе с головой ZPAL MgD-I/105.

Высокий купол и украшения черепа

Главная особенность голотипа – высокая черепная крыша, вершина которой смещена к задней части головы. При взгляде сзади верх купола заметно поднимается над затылочной областью. Череп при этом выглядит узким, а не широким и округлым, как у взрослого преноцефала. Поверхность утолщённых костей местами шероховатая, а вокруг заднего и бокового краёв расположены узлы и бугорки разного размера.

Называть эту форму точной моделью черепа живого взрослого животного рискованно. В ревизии пахицефалозавридов 2006 года голотип оценили как небольшую, плохо сохранившуюся и искажённую особь, возможно неполовозрелую. Автор считал куполообразование не полностью завершённым и допускал, что высокий узкий контур частично связан со стадией роста. Посмертная деформация также могла усилить необычные пропорции.

Возрастная изменчивость особенно важна для пахицефалозавров. У других родов плоская или слабо выпуклая крыша молодых животных постепенно утолщалась, а узлы меняли форму и относительный размер. Для тилоцефала нет серии черепов, по которой можно проследить такой рост. Поэтому невозможно определить, каким стал бы купол этой особи после полного созревания и насколько известные отличия характерны для всего рода.

Размеры и предполагаемое строение тела

Часто приводимая длина около 1,4 м основана на сравнении черепа с более полными пахицефалозаврами. Допустим осторожный диапазон около 1,4–2 м, но даже он не измерен по собственному скелету тилоцефала. Если голотип действительно принадлежал подрастающей особи, взрослое животное могло быть крупнее. Уверенно превращать эту возможность в конкретную цифру нельзя.

Масса также неизвестна. Сравнение с небольшими пахицефалозаврами указывает скорее на десятки, а не сотни килограммов, однако окружность бедренной кости и объём туловища проверить невозможно. Значения с точностью до килограмма были бы вымышленными. Двуногое передвижение принимается по строению родственных форм, у которых задние конечности заметно превосходили передние, а хвост уравновешивал переднюю часть тела.

Небольшие сохранившиеся зубы имели коронки с режущими краями. Некоторые из них относительно крупны по сравнению с зубами близких пахицефалозавров, но ряды неполны и повреждены. Челюсти не образовывали сложных батарей для длительного перетирания пищи. Они лучше подходили для откусывания и первичной обработки небольших порций корма.

Питание и образ жизни

Тилоцефала обычно относят к растительноядным динозаврам. Он мог собирать листья, молодые побеги, семена, плоды и другую доступную на небольшой высоте растительность. Однако конкретные растения не известны: содержимое пищеварительного тракта, копролиты с надёжной привязкой и детальный анализ микроскопического износа зубов для рода отсутствуют.

Для пахицефалозавров иногда предполагают дополнение рациона насекомыми или мелкими животными. Зубы не исключают такой возможности, но голотип тилоцефала не доказывает всеядность. Наиболее осторожная формулировка состоит в том, что растительная пища, вероятно, преобладала, а точный диапазон кормов остаётся неизвестным.

Строение органов чувств, скорость бега и социальная организация тоже не установлены. Нельзя уверенно утверждать, что тилоцефалы жили стадами, образовывали пары или охраняли потомство. Один череп не сообщает об окраске, голосе и демонстрационных позах. Подобные детали допустимы в художественной сцене, но не как научно доказанные особенности рода.

Место в классификации

Тилоцефал относится к птицетазовым динозаврам и пахицефалозаврам, одной из двух главных ветвей маргиноцефалов. В современной классификации динозавров его обычно помещают в Pachycephalosauridae, а в более узких схемах – среди Pachycephalosaurinae. Единственный признанный вид, T. gilmorei, чаще сохраняют как самостоятельный таксон.

Его ближайшее родство остаётся неустойчивым. Сходство ряда из восьми чешуйчатых узлов, нижнего углового выступа, надглазничной области и скуловой кости связывает тилоцефала с преноцефалом. В некоторых анализах он входит в азиатскую группу вместе с преноцефалом и другими монгольскими формами. В филогенетическом анализе 2026 года тилоцефал оказался у основания Pachycephalosaurinae, однако поддержка многих внутренних связей семейства была низкой.

Предположение о неполовозрелости голотипа усложняет диагноз, но не делает название автоматически недействительным. Чтобы проверить, был ли высокий узкий череп постоянным признаком или стадией роста близкого рода, нужны новые находки из Барун-Гойот. Пока тилоцефал остаётся признанным, но слабо изученным родом, положение которого основано почти целиком на одном повреждённом черепе.

Полузасушливые равнины Барун-Гойот

Формация Барун-Гойот представлена песчаниками, алевролитами, глинистыми красноцветами и местами конгломератами. Эти породы формировались на аллювиальных равнинах, в поймах и небольших водоёмах, а также в участках, где накапливался принесённый ветром песок. Климат был сезонным, от засушливого до полузасушливого. Древняя Гоби не была сплошным морем дюн: рядом существовали русла, временно влажные низины и растительные сообщества.

Из Барун-Гойот известны небольшие цератопсы, анкилозавры, овирапторозавры, дромеозавриды, птицы, млекопитающие и другие позвоночные. Общий список формации не означает, что все они одновременно встречались с тилоцефалом в одном месте. Осадки накапливались на разных участках и в течение длительного времени. Геологический контекст уверенно связывает род с поздним меловым периодом, но не позволяет восстановить конкретный день или сезон его жизни.

Бодание и другие спорные реконструкции

Толстая черепная крыша часто становится основанием для сцен, где пахицефалозавры с разбега сталкиваются куполами. Для тилоцефала такого поведения не доказано. На его голотипе нет однозначных следов травм, раскрывающих способ применения головы, а шейные позвонки и скелет туловища отсутствуют. Купол мог участвовать в демонстрации, распознавании особей, толчках или ударах, но выбор одного сценария остаётся гипотезой.

Популярное прозвище обладателя самого высокого купола также нельзя принимать буквально. Известный контур действительно необычно высокий, но экземпляр деформирован и, возможно, не достиг зрелости. Более корректно говорить, что голотип имеет один из самых высоких и узких профилей среди описанных пахицефалозавров, а первоначальная форма нуждается в проверке новым материалом.

Наконец, тилоцефалу нельзя приписывать точно известное тело. На реконструкциях его часто показывают как уменьшенного преноцефала, и такая модель удобна для общего силуэта. Она не подтверждает длину конечностей, форму таза, жёсткость хвоста или наличие определённого покрова именно у этого рода. В атласе видов динозавров граница между найденными костями и сравнительным восстановлением должна оставаться явной.

Итог

Тилоцефал известен по единственному черепу из позднемеловых пород Хулсана. Высокая узкая крыша, надглазничные кости и ряд задних узлов поддерживают его самостоятельность и родство с азиатскими пахицефалозавридами. Одновременно повреждение образца, возможная неполовозрелость и отсутствие скелета тела ограничивают почти все выводы о размерах и поведении. Это не самый подробно изученный купологоловый динозавр, а важный пример того, как осторожно следует интерпретировать один необычный экземпляр.