Туоцзянозавр: шипастый стегозавр из Китая

Туоцзянозавр был крупным растительноядным стегозавром, жившим на территории современной провинции Сычуань в Китае. Его остатки происходят из нижней части верхней подсвиты Шасимяо и обычно датируются началом поздней юры, ориентировочно около 160–155 млн лет назад. Точная числовая датировка этого горизонта остаётся предметом геологических исследований.

Род известен по двум частичным скелетам, вместе сохраняющим части черепа, зубы, позвоночник, пояса конечностей, кости ног и разнообразные кожные окостенения. Благодаря этому туоцзянозавр остаётся одним из наиболее полно представленных азиатских стегозавров. Его узнаваемый образ с узкими треугольными пластинами в целом основан на окаменелостях, но точная последовательность пластин, положение самых длинных шипов и устройство конца хвоста реконструированы не полностью.

Кратко о динозавре

Открытие у плотины Уцзяба и происхождение названия

Окаменелости обнаружили в 1974 году во время работ у плотины Уцзяба близ города Цзыгун. Сотрудники Чунцинского музея естественной истории при участии местного музея соляной промышленности провели систематические раскопки. Местонахождение оказалось богатым костями разных позвоночных и дало остатки по меньшей мере двух стегозавров.

Дун Чжимин, Ли Сюаньминь, Чжоу Шиу и Чжан Ихуань назвали род и вид в 1977 году. Более подробное описание появилось в монографии 1983 года. Название Tuojiangosaurus означает «ящер реки Тоцзян»: река относится к бассейну Янцзы и дала имя району находки. Видовой эпитет multispinus переводится как «многошипный» и отсылает к обилию пластин и шипов.

Голотип CV 00209 представляет более полный скелет. Паратип CV 00210 принадлежит второй особи и дополняет его, особенно при реконструкции черепа и расположения брони. В популярной литературе номера нередко сокращают до CV 209 и CV 210. Это не новые образцы, а краткая запись тех же каталожных обозначений.

Какие окаменелости действительно найдены

Черепа обеих особей неполны, но их сохранившиеся части позволили составить общую реконструкцию. Известны элементы мозговой коробки и крыши черепа, кости морды, верхняя челюсть и правая зубная кость нижней челюсти. В верхнечелюстном фрагменте сохранились 14 зубов. В зубной кости насчитали 26–27 альвеол, из которых 13 содержали целые зубы. Коронки небольшие, с зазубренными краями и следами износа; рядом располагались сменные зубы.

Посткраниальный материал значительно богаче. Найдены шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, обе лопатки, плечевые кости, таз, обе бедренные, большеберцовые и малоберцовые кости, а также части кисти или стопы. В публикации описаны 14 спинных и 33 хвостовых позвонка, тогда как полное число в позвоночнике оценивалось сравнением с родственниками. Следовательно, популярная схема из точно подсчитанных 45–47 хвостовых позвонков не является прямым результатом находки.

Особенно важны 19 сохранившихся остеодерм: пять отнесли к области шеи, семь к спине, одну к крестцу и шесть к передней части хвоста. Они не лежали единой непрерывной цепочкой от головы до хвостового конца. Кончик хвоста вместе с его бронёй отсутствует. Распределение пластин по телу основано на их форме, размерах, парном сходстве и положении отдельных элементов рядом с позвонками.

Череп, зубы и питание

Голова туоцзянозавра была низкой, узкой и вытянутой, а при взгляде сверху расширялась к затылку. Морда заметно выступала вперёд относительно нижней челюсти. Крупные глазницы занимали примерно пятую часть длины черепа. Над ними располагались утолщённые надглазничные кости с шероховатой поверхностью, но массивных рогов анкилозавров не было.

Передний край рта, вероятно, нёс роговой клюв, как у других стегозавров. Небольшие листовидные зубы стояли довольно плотно; часть передних коронок перекрывала соседние. Изношенные поверхности показывают, что зубы участвовали не только в отрывании, но и в некоторой обработке корма. Однако сложной зубной батареи и продолжительного пережёвывания, характерных для поздних гадрозаврид, у туоцзянозавра не было.

Низкая посадка головы и устройство зубов указывают на питание растениями у поверхности земли. В рацион могли входить папоротники, молодые побеги хвойных и другие мягкие части растений. Конкретные виды пищи не установлены: содержимого пищеварительного тракта, копролитов с надёжной привязкой и данных микроскопического износа для этого рода нет.

Размеры, пропорции и походка

Длина около 6,5–7 м хорошо согласуется с сохранившимися крупными костями и общей реконструкцией позвоночника. Бедренные кости достигали примерно 85–90 см, а плечевые около 54–55 см. Задние конечности были заметно длиннее передних, поэтому спина поднималась к тазу, а голова обычно находилась невысоко. Туловище оставалось широким, особенно в области таза.

Оценка массы менее надёжна, чем длина. Диапазон примерно 1,5–3 т учитывает различия в восстановлении объёма грудной клетки, мышц и мягких тканей. Значения с точностью до десятков килограммов для этого динозавра не обоснованы. Пропорции конечностей и строение поясов показывают постоянное четвероногое передвижение. Данных о максимальной скорости или способности вставать на задние ноги нет.

Для классификации динозавров важны не только пластины. Позвонки, крестец, таз, череп и конечности подтверждают принадлежность рода к стегозаврам. Мощные конечности поддерживали тяжёлое туловище, а длинный хвост мог служить противовесом и носителем защитных остеодерм.

Пластины и шипы без музейных преувеличений

Остеодермы изменялись вдоль тела. Маленькие тонкие элементы у шеи были округлыми или грушевидными. На спине стояли более крупные треугольные пластины, а ближе к крестцу и передней части хвоста они становились высокими, уплощёнными и конусовидными. Самые большие известные элементы достигали примерно 49–52 см в высоту. По первоначальной реконструкции на теле могло быть около 17 пар пластин и шипов.

Число «17 пар» нельзя понимать как 34 элемента, найденные в исходном положении. Оно было вычислено по промежуткам между позвонками и по сравнению парных остеодерм. Исследователи располагали пластины двумя симметричными рядами, тогда как у некоторых других стегозавров обсуждается чередующаяся постановка. Для туоцзянозавра парная схема правдоподобна, но не подтверждена полностью сочленённым рядом.

Ещё осторожнее следует относиться к знаменитым плечевым и хвостовым шипам. Длинные боковые «плечевые рога» на музейных скелетах зависят от интерпретации изолированных остеодерм. Конец хвоста голотипа не сохранился, поэтому точное число, длина и угол хвостовых шипов неизвестны. Наличие защитного хвостового оружия у близкого к стегозавридам животного вероятно, но конкретная композиция из четырёх или восьми шипов не должна подаваться как найденная в сочленении.

Современное положение в классификации

Туоцзянозавр относится к птицетазовым динозаврам, тиреофорам и стегозаврам. Род и единственный вид T. multispinus обычно признаются действительными. Его отличает сочетание низкого вытянутого черепа, плотно расположенных зубов, особенностей крестца и хвостовых позвонков, а также набора остеодерм разной формы.

Ближайшие связи остаются неустойчивыми. В старых работах род помещали в производное подсемейство Stegosaurinae и сравнивали со стегозавром и кентрозавром. Некоторые современные филогенетические анализы сближают его с хуаянгозавром и другими ранними ветвями Stegosauria, другие возвращают ближе к настоящим стегозавридам. Причина расхождений состоит в неполноте черепа, утрате части исходного материала и неодинаковой трактовке признаков. Называть туоцзянозавра прямым предком североамериканского стегозавра нельзя.

Иногда чунцинозавра и цзялинозавра объявляют молодыми особями туоцзянозавра. Это предположение не стало общепринятым. Их различия могут частично зависеть от возраста и сохранности, но имеющихся серий роста недостаточно для уверенного объединения родов. В современном атласе видов динозавров туоцзянозавра корректно показывать как самостоятельный род.

Речные равнины Сычуаньского бассейна

Породы верхней Шасимяо образовались во внутреннем Сычуаньском бассейне. Песчаники, алевролиты и красноватые аргиллиты отражают реки, поймы, мелкие водоёмы и участки сезонного затопления. Это была не пустыня, а тёплый ландшафт с разнообразной растительностью, хотя увлажнение менялось по сезонам.

В той же крупной толще известны длинношеие завроподы, другие стегозавры, черепахи, крокодилообразные и крупные хищные тероподы, включая янчуанозавра. Но формация накапливалась долго и охватывает разные местонахождения. Общий список фауны не доказывает, что все животные встречались друг с другом у Уцзяба в один момент.

Возраст верхней Шасимяо обсуждался десятилетиями. Её относили и к поздней части средней юры, и к поздней юре. Для горизонта туоцзянозавра традиционно принимают начало поздней юры, часто оксфордский век. Поэтому привязка к юрскому периоду надёжна, а слишком узкий интервал вроде точно 157–154 млн лет следует считать условным.

Что известно о поведении

Хвост с остеодермами мог защищать животное от хищников, однако следов удара, непосредственно связанных с туоцзянозавром, не обнаружено. Неизвестно и то, насколько быстро он мог размахивать хвостом. Пластины могли участвовать в демонстрации, распознавании сородичей или теплообмене, но их функция не сводится к одной доказанной версии.

Нет надёжных свидетельств стадности, брачных поединков, заботы о потомстве или определённой окраски. Два скелета из одного местонахождения показывают присутствие нескольких особей, но сами по себе не доказывают постоянную группу. Наиболее уверенный образ туоцзянозавра складывается из анатомии: это крупный четвероногий низко кормящийся травоядный с развитой кожной бронёй и, вероятно, защищённым хвостом.

Итог

Туоцзянозавр ценен как один из лучших источников сведений об азиатских стегозаврах юрского периода. Два частичных скелета раскрывают строение его головы, зубов, позвоночника и конечностей, а 19 остеодерм показывают переход от небольших шейных элементов к высоким пластинам и шипам. Одновременно род напоминает о пределах музейной реконструкции: полный ряд брони и конец хвоста не найдены, а точное положение на эволюционном дереве продолжает меняться.