Цагантегия: анкилозавр с необычно длинным черепом

Цагантегия была растительноядным панцирным динозавром из семейства анкилозаврид. Она жила на территории современной Монголии в ранней части позднего мела, вероятно около 96–86 млн лет назад. Единственная достоверная находка происходит из формации Баян-Ширэ в восточной Гоби. Точный возраст слоя Цаган-Тэг не определён, поэтому привязывать род к одному узкому геологическому веку нельзя.

Род известен по одному почти полному черепу без нижней челюсти и посткраниального скелета. Его главные особенности – вытянутые пропорции, низкая морда и сравнительно плоская орнаментация крыши черепа. Именно ограниченность материала определяет научный портрет цагантегии: голова изучена достаточно хорошо, а длина тела, панцирь, конечности и хвост реконструируются только по родственным анкилозавридам.

Кратко о динозавре

Находка из Цаган-Тэга и происхождение названия

Череп обнаружили в 1983 году участники советско-монгольской палеонтологической экспедиции в местонахождении Цаган-Тэг на юго-востоке Монголии. Он получил номер GI SPS 700/17; в более новой литературе монгольские коллекции могут обозначаться сокращением MPC. Эта разница в индексах не означает существование двух экземпляров: речь идёт об одном и том же голотипе.

Татьяна Туманова описала находку в 1993 году как новый род и вид, Tsagantegia longicranialis. Родовое имя образовано от названия местонахождения Цаган-Тэг. Видовой эпитет складывается из латинских слов со значениями «длинный» и «череп» и прямо указывает на необычные пропорции головы. Других видов для рода не предлагали, а новых достоверных костей цагантегии после описания голотипа не опубликовали.

В раннем обзоре длину животного оценили в 6–7 м. Такая цифра иногда повторяется как установленный размер, хотя за ней нет полного позвоночника или костей конечностей. Голотип сообщает о размере головы, но перевод длины черепа в длину всего тела зависит от того, какого родственника выбрать для сравнения. Поэтому современная реконструкция должна показывать среднеразмерного или крупного анкилозаврида, не превращая старую верхнюю оценку в точное измерение.

Единственная окаменелость и пределы знания

Голотип представляет собой почти полный, но местами повреждённый череп. Нижние челюсти не найдены. В публикациях приводились разные значения его длины: около 300 мм в первоначальном обзоре и примерно 380 мм при более позднем измерении; ширина составляет около 250 мм. Расхождение, вероятно, связано с точками измерения, сохранностью и реконструированными участками. Надёжный общий вывод остаётся тем же: череп заметно длиннее своей максимальной ширины, что необычно для многих поздних анкилозаврин с короткими широкими головами.

В верхних челюстях сохранились ряды зубных ячеек, примерно по 18 с каждой стороны, но пригодных для детального изучения зубных коронок нет. Нельзя непосредственно исследовать микроскопический износ, смену зубов или направление жевательных движений. Не найдены и нижние зубы, которые позволили бы точнее восстановить смыкание челюстей. Растительноядность цагантегии определяется её принадлежностью к анкилозаврам и устройством клюва и зубных рядов, а конкретный состав пищи остаётся гипотезой.

Отсутствие остального скелета особенно важно для изображения животного. У цагантегии не обнаружены шейные полукольца, спинные остеодермы, кости конечностей, таз, позвонки или хвостовая булава. Низкое широкое туловище, четыре крепкие ноги и кожный панцирь можно уверенно предполагать по родственным анкилозавридам. Но число и форма пластин, ширина корпуса, высота в плечах и устройство конца хвоста для этого рода неизвестны.

Длинная морда и броня головы

Передняя часть черепа низкая и вытянутая. Предчелюстной клюв имел округло-трапециевидный контур и был достаточно широким, но вся морда оставалась длиннее, чем у большинства более поздних азиатских анкилозаврин. Ноздри разделял вертикальный отросток предчелюстной кости. Глазницы располагались позади середины длины черепа, что ещё сильнее подчёркивало удлинённую предглазничную область.

Крыша головы была укреплена окостенениями кожи, которые срастались с костями черепа. Такие участки называют капутегулами. У цагантегии они сравнительно плоские, крупные и слабо рельефные, местами образуют приблизительно симметричный рисунок. Это отличается от высоких, бугристых или пирамидальных капутегул тархии и некоторых других монгольских анкилозаврид. Вокруг глазницы проходило отдельное кольцо окостенений, очерченное заметной бороздой.

Задние углы черепа сохранились хуже. Надглазничные и затылочные выступы не образуют мощных острых рогов, известных у ряда более производных форм. Чешуйчатые и скуловые рога повреждены, поэтому их точный профиль восстанавливать рискованно. Утверждение, что цагантегия вообще была «безрогой», тоже слишком категорично: правильнее говорить о слабее развитых и плохо сохранившихся выступах.

Положение в классификации

Цагантегия относится к птицетазовым динозаврам, тиреофорам и анкилозаврам. Её принадлежность к Ankylosauridae считается надёжной. Во многих филогенетических анализах род входит в Ankylosaurinae, но занимает раннее положение за пределами более узкой ветви поздних форм. В других деревьях он сближается с таларурусом и североамериканским нодоцефалозавром. Неустойчивость ближайших связей объясняется тем, что для анализа доступен только череп.

Считать цагантегию прямым предком тархии, сайхании или анкилозавра нельзя. Филогенетическое дерево показывает родство ветвей, а не цепочку превращения одного известного рода в другой. Для классификации динозавров важнее её сочетание ранних и специализированных признаков: вытянутый череп соседствует с уже хорошо развитой черепной бронёй анкилозаврид.

Единственный вид, T. longicranialis, обычно признаётся действительным. Диагноз основан не на одном размере, а на сочетании пропорций черепа, формы клюва, плоской орнаментации, положения глазниц и особенностей задней и нёбной областей. Новая находка похожего черепа могла бы проверить, какие признаки постоянны, а какие отражают возраст, индивидуальную изменчивость или деформацию голотипа.

Размер тела и осторожная реконструкция

Оценка длины около 4–6 м представляет лишь сравнительный ориентир. Череп у анкилозаврид не всегда масштабируется к телу одинаково, а вытянутая голова цагантегии особенно затрудняет пересчёт. Старая цифра 6–7 м допустима как историческая верхняя оценка, но не как измерение. Масса порядка 1–3 т ещё менее надёжна: без позвоночника, таза и окружности длинных костей невозможно построить индивидуальную объёмную модель.

Четвероногая походка практически несомненна на уровне семейства. Анкилозавриды имели короткие мощные конечности, широкое туловище и низкий центр тяжести. Однако конкретные пропорции цагантегии неизвестны. Изображать ей пальцы, плечевые шипы или необычно длинные ноги как диагностические особенности нельзя.

Хвостовая булава остаётся отдельной проблемой. Ряд близких анкилозаврин имел жёсткую рукоять и парные концевые остеодермы, но ни одного хвостового элемента цагантегии не найдено. Допустима осторожная реконструкция с небольшой или средней булавой по филогенетическому окружению. Заявлять о гигантском оружии, рассчитывать силу удара или описывать его использование этим родом невозможно.

Питание и разделение экологических ниш

Форма морды позволяет обсуждать способ сбора растений. У современного ей таларуруса передняя часть черепа широкая и почти прямоугольная. У цагантегии она более вытянутая, округлая и суженная по отношению ко всему черепу. Исследователи предположили, что два панцирных травоядных разделяли пищевые ресурсы: таларурус мог захватывать широкую полосу низкой растительности, а цагантегия – более избирательно объедать отдельные побеги и кустарники.

Такое сравнение иногда сокращают до формулы «таларурус пасся, цагантегия объедала ветви». Это удобная рабочая модель, но не прямое доказательство. Высота головы неизвестна из-за отсутствия шеи и конечностей, зубы не сохранились, а содержимое желудка не найдено. Цагантегия могла поедать папоротники, молодые побеги хвойных и покрытосеменных растений, но назвать определённые виды растений пока нельзя.

Различие морд всё же важно. Сосуществование двух крупных анкилозаврид в одной формации не обязательно означало постоянную конкуренцию за одинаковую пищу. Разная ширина захвата, высота кормления, выбор участков поймы и сезонность могли уменьшать конкуренцию. Для проверки гипотезы нужны дополнительные черепа, зубы со следами износа и более точная привязка находок к слоям.

Речные равнины позднемеловой Монголии

Формация Баян-Ширэ сложена песчаниками, алевролитами, глинами и местами конгломератами. Строение слоёв указывает на русла и поймы крупных речных систем, включая участки с меандрирующими реками. Климат был сезонным и местами полузасушливым, но этот ландшафт не был безводной песчаной пустыней наподобие современной Гоби.

Возраст формации оценивают широко, от сеномана до сантона. Радиометрические даты из отдельных участков дают ориентиры около 96 и 90 млн лет с заметной погрешностью. Они уточняют общий возраст пород, но не превращают голотип цагантегии в находку с точной датой. В атласе видов динозавров род корректно относить к ранней части позднего мелового периода.

В Баян-Ширэ также известны таларурус, гадрозавроид гобигадрос, теризинозавры, орнитомимозавры, завроподы и хищные тероподы. В реках и рядом с ними жили рыбы, черепахи и крокодилообразные. Однако формация накапливалась долго и на большой территории. Общий список не доказывает, что каждый названный род одновременно встречался с цагантегией в одном месте.

Что чаще всего дорисовывают без доказательств

Главная ошибка популярных реконструкций – представить единственный череп как полный скелет. Точные ряды спинных шипов, рисунок панциря и огромная хвостовая булава не основаны на костях цагантегии. Они заимствованы у родственников и могут использоваться только как вероятный общий облик анкилозаврида.

Не подтверждены также окрас, стадность, брачные поединки и способ защиты от конкретных хищников. Плоские капутегулы на голове не означают отсутствия мягкого рогового покрова при жизни, но его форму и толщину определить нельзя. Наконец, длинный череп не доказывает питание высокими ветвями: он говорит о форме захвата пищи, тогда как высота кормления зависела от неизвестных пропорций тела.

Цагантегия важна не полнотой скелета, а редким строением головы. Она показывает, что ранние позднемеловые анкилозавриды Азии уже заметно различались по форме морды и черепной брони. При этом почти каждый вывод о теле и поведении должен сопровождаться оговоркой: найден только один череп.