Токсохазмопс: ордовикский трилобит с длинным хвостовым щитом

Токсохазмопс (Toxochasmops) – род трилобитов, населявших моря позднего ордовика. Его история особенно хорошо прослеживается в Балтийском регионе: последовательные виды известны из Эстонии, Швеции и окрестностей Осло. Более западные находки происходят из Британии и Северной Америки.

У токсохазмопса сохранился минерализованный наружный панцирь. По нему можно проверить форму головы, положение глаз и сегментацию хвостового щита. Ноги, жаберные ветви и пищеварительная система у рода не известны, поэтому питание и детали движения восстанавливают осторожно.

Краткий профиль

Как род отделили от хазмопса

Кеннет Макнамара ввёл название Toxochasmops в 1979 году, а в следующем году подробно пересмотрел хазмопин. Типовым видом стал трилобит, которого Кристиан Бёк описал в 1838 году как Trilobites extensus из верхнего хазмопсового известняка района Осло. Прежде близкие формы обычно включали в широкий род Chasmops.

Макнамара отличал новый род не по одной детали. Голова у него уже и ближе к параболической, передняя доля глабеллы менее выпуклая, глаза смещены к центральной оси, а задняя боковая доля глабеллы увеличена. Гипостом, то есть пластина под головным щитом возле рта, вытянут. Пигидий длиннее и уже, чем у типичных хазмопсов, и несёт больше видимых сегментов.

Это сочетание признаков позволило предложить эволюционную связь между Chasmops и Toxochasmops. Сближение глаз с глабеллой уменьшало переднюю область, не охваченную зрением. Такое функциональное объяснение является выводом из геометрии панциря, а не прямым наблюдением поведения живого животного.

Голова, грудь и пигидий

На головном щите выделялась широкая глабелла с крупной передней долей. У разных видов менялись её выпуклость, размер боковых долей и положение глаз. Поэтому один крупный глаз или округлая голова ещё не позволяют определить род. Для сравнения требуется лицевая шовная линия, форма гипостома и хвостовой щит.

Грудь хазмопин состояла из 11 подвижных сегментов. Их боковые части несли глубокие борозды и закруглялись на концах. Сочленения позволяли сгибать панцирь, но точная плотность сворачивания у конкретных видов токсохазмопса зависит от сохранности экземпляра.

Самая заметная особенность задней части – длинный узкий пигидий. В первоначальном диагнозе для рода указывали от 12 до 18 сегментов. Они видны как кольца центральной оси и рёбра боковых полей, хотя задние элементы постепенно сглаживаются. По пропорциям и числу сегментов пигидий отличается от более короткого хвостового щита многих других трилобитов.

Ревизия эстонских видов

Арво Рёэмусокс в 1998 году повторно исследовал токсохазмопсов северной Эстонии и обнаружил, что их разнообразие недооценивали. Он разделил род на номинативный подрод Toxochasmops и подрод Schmidtops. К последнему отнёс более ранних представителей верхней части серии Виру, включая типовой вид этого подрода T. maximus, а также новые виды T. proavus и T. vironiensis.

В номинативный подрод вошли T. inge, T. wesenbergensis и несколько новых видов. Наиболее ранним его представителем в этой схеме признан T. granuliferus из верхней части кейлаского яруса, зоны Dicranograptus clingani. Последующая биостратиграфия Ленинградской области учла ревизию: материал, прежде объединённый под именем T. maximus, разделили, и сам этот вид сузили до кейлаского интервала.

Ревизия показывает предел старых списков. Одинаковая подпись на экземплярах из двух ярусов не гарантирует, что это один вид. Необходимы повторное сравнение типового материала, подробностей глабеллы, глаз и пигидия, а также точное положение в разрезе.

Где жил токсохазмопс

Хазмопины особенно разнообразны в восточной части Балтики. Макнамара связал их распространение с мелководными морскими фациями и отметил постепенное появление отдельных линий западнее: в районе Осло, Британии, затем в Шотландии и Канаде. Токсохазмопс продвинулся дальше большинства близких родов.

Эти данные говорят о морской среде и устойчивой связи с определёнными участками шельфа. Они не доказывают, что животное проводило всю жизнь на одной глубине. Панцири могли переноситься течениями, а границы древних фаций менялись вместе с уровнем моря.

Внешне похожая далманитина тоже была глазастым ордовикским трилобитом, но принадлежала другой ветви и имела иной хвостовой щит. Более поздний факопс полезен для сравнения устройства глаз, однако его нельзя использовать как точную модель токсохазмопса.

Линька и расчленение панциря

Скопления отделённых голов и пигидиев T. extensus, лежащих рядом и иногда слегка перекрывающихся, интерпретировали как результат линьки. При выходе животного старый панцирь распадался по швам, и отдельные части могли сохранять характерное взаимное положение.

Такое объяснение правдоподобно, но не универсально. Течения и разложение после смерти тоже расчленяют панцирь. Чтобы распознать линьку, исследователи учитывают повторяемость позы, положение свободных щёк, наличие грудных сегментов и степень переноса осадком.

Два необычных хвостовых щита

В коллекции Музея естественной истории Осло исследованы два пигидия неопределённых видов токсохазмопса из катийских отложений. Молодой экземпляр PMO 69440 из формации Наккхолмен имеет длину 12,8 мм. Между нормальными кольцами его оси частично развилось дополнительное кольцо только с правой стороны. Борозды и окружающая поверхность не показывают следов прокола или опухоли, поэтому авторы сочли дефект вероятной врождённой аномалией развития.

Пигидий PMO 64328 из формации Сольванг длиной 20,7 мм сохранил местное слияние двух рёбер. Здесь причина менее ясна. Это могла быть тератология либо восстановление после небольшой травмы. Слабая новая борозда допускает последовательное исправление поверхности при нескольких линьках, но исследователи прямо оставили обе возможности.

Эти образцы документируют особенности формирования панциря. Они не позволяют объявить нападение хищника или болезнь установленной причиной. Один из двух экземпляров вообще не показывает надёжной травмы.

Что можно восстановить о живом животном

Форма сегментированного панциря показывает подвижного морского членистоногого, способного ползать и сгибаться. Крупные глаза давали широкое зрительное поле, но точная острота зрения для токсохазмопса не измерена. Нельзя переносить на него оптические расчёты, сделанные для другого рода.

Ротовые придатки и содержимое кишечника не найдены. Поэтому хищный, падальческий или собирательный рацион остаётся гипотезой. Научно осторожная реконструкция показывает панцирь на морском дне без конкретной сцены охоты. Цвет, щетинки ног и мягкие жаберные ветви художественны.

В каталоге древних членистоногих токсохазмопс дополняет разнообразие ордовикских трилобитов именно хорошо различимыми признаками головы и пигидия.