Тирогиракс: загадочная челюсть олигоценового дамана

Тирогиракс (Thyrohyrax) – вымерший род даманов, известный по окаменелостям позднего эоцена и олигоцена Северо-Восточной Африки и соседних областей. Его название стало знаменитым благодаря необычной нижней челюсти: у части особей внутри неё находилась крупная воздушная камера, которая не встречается у современных даманов. Эта особенность позволила исследователям обсуждать возможный половой диморфизм и звуковую функцию, но ни один из этих выводов не равен прямому наблюдению за животным.

Тирогиракс включён в каталог древних млекопитающих. Файюмская летопись включает и других даманов, например археогиракса, а в тех же отложениях известны дальние представители африканской фауны вроде моэритерия. Их соседство помогает описать регион, но не доказывает, что животные жили в одном и том же месте одновременно.

Название, голотип и виды

Грант Мейер ввёл род и вид Thyrohyrax domorictus в 1973 году по ископаемому материалу из верхней зоны окаменелой древесины формации Джебель-Катрани в Файюме. Голотип CGM 40001 – неполная правая ветвь нижней челюсти с премолярами и сохранившимися частями моляров. Он закрепляет название, но сам по себе не представляет все анатомические особенности рода.

Позднее к Thyrohyrax относили несколько видов из разных слоёв и местонахождений, включая T. meyeri, T. litholagus и T. pygmaeus. Состав рода менялся по мере пересмотра старых названий и сравнения зубов и челюстей. Родовая летопись охватывает несколько интервалов, но выводы о размахе времени нужно отделять от хорошо документированной истории отдельного вида T. domorictus.

В публикациях тирогиракс обычно относят к даманам, нередко к подсемейству Saghatheriinae семейства Pliohyracidae. Названия надсемейственных групп в литературе применяются не всегда одинаково. Поэтому определение отряда Hyracoidea устойчивее, чем конкретное семейственное сочетание, а филогенетическую схему следует читать вместе с набором ископаемых признаков, на которых она построена.

Джебель-Катрани и геологический возраст

Основные находки T. domorictus происходят из верхней части формации Джебель-Катрани в Файюмской впадине Египта. Ископаемые собирали в нескольких карьерах, включая G, I, M и V. В 2012 году исследователи описали два сравнительно полных черепа, расширившие описание вида за пределы челюстей и зубов.

Возраст формации долго обсуждался: одни корреляции помещали значительную её часть в поздний эоцен, другие – почти всю последовательность в олигоцен. Пересмотр магнитостратиграфии и сопоставление с морскими микроископаемыми соседних регионов предложили более молодую схему. Для местонахождений верхней последовательности, где известен T. domorictus, исследования приводят раннеолигоценовый интервал примерно 29–31 млн лет. Это оценка положения слоёв и местонахождений, а не прямое датирование кости.

Зубы, челюсть и череп

Как и у других даманов, зубы тирогиракса были приспособлены к перетиранию растительной пищи. У ископаемых видов различали форму премоляров и коренных зубов, выраженность эмалевых гребней и размеры коронок. Эти особенности помогают определять фрагментарные челюсти, однако изолированный зуб обычно даёт меньше оснований для определения, чем целый ряд с соседними костями.

У T. domorictus часть горизонтальных ветвей нижней челюсти сильно расширена. Внутри них расположены овальные камеры, сообщающиеся с ротовой полостью через отверстие на внутренней стороне кости. Признак отмечен примерно у половины сравниваемых образцов, которые по размерам зубов не разделялись на отдельные виды. В других фрагментах этой формы полости не было.

Два черепа из верхней части формации позволили описать длинный рострум с носо-верхнечелюстной ямкой, положение глазниц над рядом коренных зубов и замкнутую сзади посторбитальную дугу. В сравнении с рядом других файюмских даманов череп T. domorictus имеет более производные черты и в анализе оказался ближе к современным даманам. Сходство черепной области само по себе не доказывает, что тирогиракс вёл себя как один из нынешних видов.

Половой диморфизм и загадка воздушной камеры

В первоначальном описании Мейер предположил, что расширенная челюсть могла быть признаком самок: такой вывод следовал из аналогии с некоторыми другими ископаемыми даманами. В 2006 году де Блё и соавторы повторно изучили несколько сотен экземпляров. Сопоставление челюстной камеры с передними резцами показало, что у T. domorictus и T. meyeri камера связана с особями, имевшими более крупные резцы, которые исследователи интерпретировали как самцов. Таким образом, прежнее предположение о поле было пересмотрено.

Авторы обсуждали возможность, что камера вмещала мягкий гортанный воздушный мешок и работала как резонатор. Это объяснение согласуется с геометрией полости, но сама мягкая ткань не сохраняется в челюстной кости. Неизвестно, какие звуки издавал тирогиракс и использовал ли он их для общения, демонстрации или другого поведения. Надёжно установлено наличие костной камеры и её связь с предполагаемым полом; её функция остаётся гипотезой.

Питание, рост и образ жизни

Рельеф коренных зубов и принадлежность к Hyracoidea поддерживают вывод о растительноядности. По форме зубов можно сравнивать механическую обработку пищи, но доступный материал не указывает на конкретные растения или сезонный рацион. Для тирогиракса не описаны содержимое желудка или другой прямой источник пищевых остатков.

Сравнительное исследование прорезывания зубов у современных и ископаемых даманов анализировало, как сроки смены и появления зубов менялись в эволюции группы. Такие данные полезны для оценки развития млекопитающих в целом, но не дают автоматически точный возраст каждой особи тирогиракса или продолжительность его жизни. Подробные сведения о размножении, патологиях, окраске и социальном поведении вида не установлены.

Пейзаж Файюма и границы реконструкции

Формация Джебель-Катрани сохранила ископаемые разных наземных млекопитающих и отложения древних водных систем. В позднем палеогене Файюм был частью североафриканского мира рек, пойм и лесистых участков. Однако формация представляет собой последовательность слоёв, накапливавшихся на протяжении длительного времени: наборы животных из разных карьеров не следует превращать в одно синхронное сообщество.

Обложка и пейзаж передают возможную среду, но не цвет шерсти и не точную внешность животного. Научная реконструкция тирогиракса надёжнее всего опирается на зубы, челюсть и два описанных черепа. Для остальных черт нужно указывать, где заканчивается костное свидетельство и начинается сравнение с современными даманами.