Тесцелозавр: крепкий травоядный у конца мелового периода

Тесцелозавр был растительноядным птицетазовым динозавром среднего размера, жившим на западе Северной Америки в самом конце мелового периода. Его остатки происходят из маастрихтских отложений США и Канады, включая формации Ланс, Хелл-Крик, Френчмен и Сколлард. Род существовал незадолго до массового вымирания около 66 млн лет назад и относится к числу последних нептичьих динозавров.

Внешне тесцелозавр напоминал крупного двуногого орнитопода с низким черепом, длинным хвостом и необычно крепкими конечностями. Он известен по нескольким довольно полным скелетам и черепам, поэтому его анатомия изучена лучше, чем у многих небольших современников. Новые исследования внутреннего строения черепа показали сочетание развитого обоняния, ограниченного слухового диапазона и хорошего чувства равновесия. Эти данные породили осторожную гипотезу, что животное могло частично вести роющий образ жизни.

Кратко о динозавре

Название и отложенное открытие

Родовое имя образовано от греческих слов со значением «чудесный ящер». История видового имени типового вида ещё выразительнее: латинское neglectus означает «оставленный без внимания» или «забытый». Почти полный посткраниальный скелет USNM 7757 нашли Джон Белл Хэтчер и Уильям Аттербек в 1891 году у Доги-Крик в Вайоминге. Череп и шея были утрачены эрозией, но остальная часть животного сохранилась в сочленённом состоянии.

Находку доставили в музей, однако она много лет оставалась в упаковке среди большой коллекции, собранной для Отниела Чарлза Марша. Чарльз Гилмор распознал в ней неизвестного динозавра и в 1913 году назвал Thescelosaurus neglectus. В 1915 году он выпустил подробное описание скелета. Отсутствовавшие голову и шею в ранней реконструкции пришлось восстанавливать по гипсилофодону, которого тогда считали близким родственником. Позднейшие черепа показали, что голова тесцелозавра была длиннее и ниже, чем предполагала эта историческая модель.

В течение XX века к роду относили новые скелеты и предлагали дополнительные виды. Часть названий впоследствии исключили. Например, Thescelosaurus warreni перенесли в отдельный род Parksosaurus, а T. edmontonensis не удалось надёжно отличить от других тесцелозавров. Пересмотр 2009 года и описание канадского материала в 2011 году сформировали современное представление о составе рода.

Виды и качество ископаемого материала

Типовой T. neglectus известен по почти полному скелету без черепа, фрагментарному паратипу и нескольким более поздним находкам. Особенно важен экземпляр NCSM 15728 по прозвищу «Уилло», найденный в Южной Дакоте в 1999 году. У него сохранился почти полный трёхмерный череп, большая часть позвоночника, рёбра и многие кости конечностей. Компьютерная томография этого экземпляра позволила исследовать мозговую полость и внутреннее ухо, не разрушая окаменелость.

T. assiniboiensis описан по небольшому сочленённому скелету RSM P 1225.1 из формации Френчмен в Саскачеване. Его считают самостоятельным видом по особенностям черепа, таза и других элементов, хотя единственный известный экземпляр, вероятно, ещё не достиг полной зрелости. Возраст животного нужно учитывать при оценке отличий.

T. garbanii основан на частичной задней конечности и нескольких позвонках из Хелл-Крик. Очень крупная стопа и отдельные особенности голеностопа послужили основанием для вида, но материал фрагментарен. Его обычно продолжают включать в род, однако статус нуждается в повторной проверке по оригинальным костям и новым сопоставимым находкам. Поэтому говорить о трёх видах можно только с оговоркой: два представлены информативными скелетами, а третий изучен значительно хуже.

Положение в классификации

Тесцелозавр относится к Neornithischia, крупной ветви птицетазовых динозавров. В старой литературе его обычно помещали в семейство Hypsilophodontidae вместе с множеством небольших двуногих растительноядных форм. Позднее выяснилось, что такое семейство в традиционном объёме объединяло животных разного происхождения и не являлось одной естественной ветвью.

Современные анализы согласны в близком родстве тесцелозавра с парксозавром и североамериканскими роющими формами вроде орикодромея, но точное место этой группы меняется. В одних деревьях Thescelosauridae входят в число ранних орнитоподов, в других находятся за пределами Ornithopoda внутри Neornithischia. Такое расхождение связано не с сомнительностью самого рода, а с мозаичным набором его признаков и разными наборами видов и признаков в анализах. В классификации динозавров его безопаснее называть тесцелозавридом и ранним неорнитисхием, отдельно поясняя спор о границах орнитопод.

Размеры и крепкое телосложение

Взрослые тесцелозавры обычно достигали 3–4 м в длину. Крупные реконструированные особи могли приближаться к 4,1 м и массе около 340 кг. Более лёгкие оценки для взрослых находятся примерно у 200 кг. Разброс объясняется различиями между экземплярами, возможным возрастом животных и методом расчёта. Точные цифры до килограмма создавали бы ложное впечатление, поскольку полный объём тела неизвестен.

Длинный хвост составлял значительную часть общей длины и укреплялся окостеневшими сухожилиями. Туловище было глубоким, таз и задние ноги массивными. Бедренная кость у взрослых длиннее голени, а плюсна сравнительно короткая. Такое соотношение отличается от строения специализированных бегунов, у которых удлинение нижних отделов ноги увеличивает длину шага.

Передние конечности тоже были крепкими. Кисть имела пять пальцев, тогда как стопа несла четыре, но основная нагрузка приходилась на три центральных пальца. Некоторые ранние реконструкции допускали передвижение на четырёх конечностях. Однако строение кисти и диапазон движения предплечья плохо подходят для постоянной опоры. Наиболее вероятна двуногая походка, хотя животное могло опускать переднюю часть тела при кормлении или работе с грунтом.

Череп, зубы и питание

Череп был вытянутым и низким, с узкой передней частью морды. На конце нижней челюсти располагалась предзубная кость, поддерживавшая роговой клюв. В отличие от большинства более продвинутых орнитоподов, тесцелозавр сохранял небольшие зубы в предчелюстной кости. Щёчные зубы имели гребни и следы износа, но не складывались в сложные зубные батареи гадрозавров.

Узкая морда обычно связывается с избирательным кормлением. Тесцелозавр, вероятно, срывал клювом листья, молодые побеги и другую низкую растительность, а затем раздавливал или разрезал её зубами. На пойменных равнинах ему были доступны папоротники, хвойные растения, покрытосеменные и мягкие прибрежные побеги. Прямого содержимого желудка, позволяющего назвать конкретные растения, нет, поэтому детали меню остаются реконструкцией.

Возле передних рёбер некоторых скелетов лежат тонкие костные пластины. Раньше их принимали за брюшные рёбра, но строение и положение лучше соответствуют межрёберным пластинам или окостенениям, связанным с рёбрами. Их функция не установлена. Они могли укреплять стенку туловища, участвовать в работе дыхательной мускулатуры или быть особенностью мягких тканей, которая окостеневала у части особей.

Движение, органы чувств и возможное рытьё

Массивные ноги показывают, что тесцелозавр не был лёгким спринтером. При этом высоко расположенный четвёртый вертел бедренной кости и строение переднего полукружного канала внутреннего уха указывают на способность достаточно быстро двигать ногами и хорошо контролировать равновесие. Эти признаки не противоречат друг другу, если животному была важнее устойчивость на скользком грунте, чем максимальная скорость на сухой открытой поверхности.

Томография «Уилло» выявила крупные обонятельные луковицы и относительно узкий диапазон воспринимаемых частот. Лучше всего тесцелозавр слышал низкие звуки, а обоняние, вероятно, играло заметную роль в поиске пищи и оценке обстановки. Размер слепка мозговой полости был небольшим для неорнитисхия такой массы. Из этого нельзя заключать, что животное было «глупым»: объём эндокаста не показывает устройство нервных цепей и не позволяет надёжно восстановить сложность поведения.

Сочетание чувствительного равновесия, развитого обоняния, ограниченного слуха, крепких передних конечностей и широкой лопатки напоминает набор признаков некоторых роющих позвоночных. Близкие тесцелозавридам орикодромеи действительно найдены внутри ископаемых нор. Но рядом со скелетами самого тесцелозавра подтверждённых нор нет, а его таз не демонстрирует полного комплекса специализированного землекопа. Возможность выкапывать неглубокие укрытия или разрывать грунт в поисках корней правдоподобна, однако постоянную жизнь под землёй считать доказанной нельзя.

Среда обитания у границы вымирания

Тесцелозавр населял тёплые низменности вдоль рек и побережья внутренней части западной Северной Америки. Формации Хелл-Крик, Ланс, Френчмен и Сколлард сохраняют русловые отложения, пойменные почвы, заболоченные участки и следы лесной растительности. Кости рода сравнительно часто встречаются в русловых и прирусловых породах. Это может отражать предпочтение влажных местообитаний, но также связано с тем, где туши быстрее погребались и лучше сохранялись.

Среди видов динозавров, деливших эту среду, были трицератопсы, эдмонтозавры, анкилозавриды, пахицефалозавры и тираннозавры. Тесцелозавр занимал иной пищевой уровень по размеру и способу кормления, чем многотонные травоядные. Он дожил до финальной части мелового периода, но доказательств переживания границы мела и палеогена у рода нет.

Старые реконструкции и «каменное сердце»

Наиболее известный миф связан с плотным образованием в грудной области «Уилло». В 2000 году его истолковали как минерализованное четырёхкамерное сердце и использовали для рассуждений о высоком обмене веществ. Последующая томография, химический анализ и изучение микроструктуры не обнаружили настоящих камер и сердечной ткани. Объект состоит главным образом из осадочных минералов и считается железистой конкрецией. Он не даёт сведений о строении сердца тесцелозавра.

Не выдержал проверки и образ исключительно быстрого «газелеподобного» бегуна из ранних работ. Современная реконструкция сложнее: это двуногое, подвижное, но тяжело сложенное животное, приспособленное к устойчивому движению по влажной равнине. Гипотеза о рытье добавляет возможную экологическую особенность, однако пока остаётся проверяемым предположением, а не установленным образом жизни.

Тесцелозавр важен именно благодаря сочетанию хороших скелетов и нерешённых вопросов. Он показывает, что небольшие растительноядные динозавры конца мела были не уменьшенными копиями гадрозавров, а отдельной линией со своей анатомией, органами чувств и возможными поведенческими специализациями.