Тамбетохен: нелетающая утка с костными зубцами

Тамбетохен (Thambetochen) – вымершая гавайская утка, которая утратила способность к полёту и приобрела необычный клюв с рядами тупых костных выступов. Эти выступы иногда называют зубами, но настоящих зубных тканей у птицы не было. Зазубренный край создавали выросты самих челюстных костей, покрытые при жизни роговым чехлом.

Тамбетохен входил в своеобразную островную группу моа-нало. Название напоминает о новозеландских моа, однако родства с ними нет: молекулярные данные связывают гавайских гигантов с древней ветвью уток. Скелетные находки показывают тяжёлую наземную птицу с крошечными крыльями, а ископаемый помёт позволяет осторожно обсуждать её растительное питание.

Краткий профиль

Открытие и название

Сторрс Олсон и Александр Уэтмор ввели род в 1976 году по необычайно полному для островной ископаемой птицы скелету с Молокаи. Название образовано от греческих слов со значениями «удивительный» и «гусь». Типовой вид получил имя T. chauliodous, указывающее на выступающие зубовидные края челюстей.

Голотип BBM-X 146029 происходит из дюн Моо-моми на северо-западе Молокаи. Череп и шейные позвонки нашла Джоан Айдем, а остальные части собрал Алан Зиглер. В ассоциации сохранились череп, нижняя челюсть, элементы нёба и подъязычного аппарата, позвонки, рёбра, почти полный таз, кости плечевого пояса, обоих крыльев и задних конечностей, а также кольца трахеи. Такой набор позволяет восстанавливать анатомию намного надёжнее, чем отдельные кости из смешанного пещерного скопления.

Рядом со скелетом находились фрагменты яичной скорлупы. Авторы допускали, что они могли принадлежать яйцу в яйцеводе погибшей самки, но прямого соединения не сохранилось. Поэтому находка не доказывает ни пол особи, ни размер кладки. Возраст связанных с местонахождением раковин наземных улиток оценили примерно в 25 тысяч лет, однако это датировка окружающего материала, а не самой кости.

Клюв без настоящих зубов

Самая заметная особенность тамбетохена – длинный и очень прочный клюв. По краям верхней и нижней челюстей располагались округлые костные выступы. На нижней стороне предчелюстной области проходили два выраженных продольных гребня, разделённые глубокой бороздой. Нижнечелюстной симфиз был длинным и сужался вперёд, а зубная кость оставалась массивной.

Это строение иногда сравнивают с зубчатой пилой, но режущего ряда острых зубов у птицы не было. Костные бугорки, вероятно, повышали сцепление с растительным материалом, когда челюсти смыкались. Какая именно роговая оболочка покрывала клюв и насколько острыми были её края, ископаемые кости не сообщают.

У типового скелета рострум измерен примерно в 55 мм, нижняя челюсть – в 98,6 мм. Эти цифры относятся к конкретной особи и полезнее произвольной оценки длины тела. Исходное описание характеризовало птицу как крупную и гусеобразную, но меньшую, чем новозеландский нелетающий гусь кнемиорнис. Переводить это сравнение в точную массу без полной серии взрослых скелетов нельзя.

Как исчез полёт

Грудина тамбетохена почти не имела киля и оставалась несросшейся по средней линии на большей части заднего отдела. Коракоид лишился развитого акрокоракоидного отростка, а ключицы, по первоначальной интерпретации молокайского материала, могли отсутствовать. Позднее на Мауи нашли элементы, похожие на небольшую вилочку, поэтому полное отсутствие этой кости у всего рода не считается доказанным.

Плечевая кость голотипа имела длину около 56,5 мм, локтевая – 37,3 мм, лучевая – 35,3 мм, а пряжка – всего 17,9 мм. Пальцы крыла были резко редуцированы. Такая совокупность признаков не оставляет сомнений в нелётности. Для сравнения, у другой островной птицы, аптерибиса, полёт также исчез, но эта линия происходила от ибисов и сформировала собственный набор изменений.

Задние конечности были крупными и прочными. У голотипа бедренная кость достигала 102,7 мм, тибиотарзус – 172 мм, а короткий массивный тарзометатарзус – 92,4 мм. Эти пропорции согласуются с постоянным передвижением по земле. Скорость бега, поза шеи и способность подниматься по крутым склонам по костям напрямую не измерены.

Два вида и три острова

Типовой T. chauliodous известен с Молокаи и Мауи. В лавовых трубках Мауи собраны сотни костей, однако островные выборки не удалось уверенно разделить на разные виды. Небольшие различия могли зависеть от пола, возраста или географической изменчивости одной линии.

В 1991 году для Оаху был описан T. xanion. Его голотип USNM 389293 – полный рострум из Барберс-Пойнт, найденный 3 апреля 1980 года. Вид был меньше и легче сложен, особенно по коракоиду и костям задней конечности. Рострум перед ноздрёй у него относительно длиннее и прямее, ноздря меньше, а перемычка между ноздрями уже. Имя xanion означает гребень и относится к ряду челюстных выступов.

На Оаху находки происходят из Барберс-Пойнт и Улупау-Хед. Мауи, Молокаи и Оаху неоднократно меняли площадь и доступность местообитаний в четвертичное время, поэтому распространение костей нельзя читать как единовременную карту популяций. В каталоге вымерших птиц два вида объединены общими анатомическими признаками рода, а не предположением, что они жили на всех островах одновременно.

Что известно о питании

Особенно редкое свидетельство найдено в пещере Пуу-Наио на Мауи. Исследователи изучили 21 копролит, то есть окаменевший помёт, и приписали его T. chauliodous. Основанием стали размер копролитов, многочисленность тамбетохена в низменной фауне и отсутствие столь же вероятного крупного растительноядного кандидата. Это сильная, но всё же косвенная атрибуция: сама птица не сохранилась вместе с содержимым кишечника.

В четырёх образцах, где подсчитали более 200 пыльцевых зёрен и спор, свыше 95 процентов составляли однолучевые споры папоротников. Растительные волокна и химический состав также согласуются с травоядностью. Один копролит дал радиоуглеродную дату 4040 ± 100 лет до настоящего времени, которую по использованной тогда калибровке переводили примерно в 4835–4240 календарных лет назад.

Преобладание спор позволило предположить специализацию на папоротниках. Но пещерная растительность, условия накопления и разная сохранность частиц могли искажать картину. Надёжный вывод – тамбетохен ел растения и по крайней мере иногда потреблял ткани папоротников. Утверждение, что папоротники были единственной пищей, выходит за пределы находок.

Утрата полёта и тяжёлый клюв сближают его по образу жизни с другими островными растительноядными птицами, но не с морской ныряющей уткой чендитесом. Родство внутри уткообразных не означает одинакового рациона или способа передвижения.

Родство и происхождение моа-нало

Форма клюва и крайняя специализация скелета затрудняли сравнение с современными утками. Исследование древней митохондриальной ДНК тамбетохена и другого моа-нало показало, что гавайская группа представляет древнюю линию, близкую к кладе речных уток. Она не оказалась поздним ответвлением какого-либо одного ныне живущего островного вида.

Молекулярный результат подтверждает происхождение от летающего предка, который достиг Гавайев, а затем его потомки независимо от континентальных гусей стали крупными наземными растительноядными птицами. Точное положение ветви внутри Anatidae зависит от набора генов и таксонов, поэтому называть конкретную современную утку прямым предком тамбетохена нельзя.

Исчезновение и пределы реконструкции

Тамбетохен исчез до появления письменных наблюдений. В ископаемой летописи Гавайев утрата местных водоплавающих птиц связана со сложной последовательностью изменений после заселения островов людьми, включая охоту, преобразование растительности и появление новых животных. Для рода нет одной кости с меткой, которая позволила бы выделить единственную причину и точный год вымирания.

На реконструкции уверенно допустимы массивный клюв с костными зубцами, маленькие бесполезные для полёта крылья, тяжёлое туловище и сильные ноги. Цвет перьев, рисунок головы, наличие ярких участков кожи и поведение стаи неизвестны. Изображать настоящие зубы вместо покрытых рогом костных выступов было бы анатомической ошибкой.