Тероцефалы: хищные терапсиды перми и триаса

Тероцефалы, или Therocephalia, – вымершая группа терапсид, жившая в пермском и триасовом периодах. Большинство известных видов были хищниками или всеядными животными, но среди поздних форм появились и растительноядные представители. Тероцефалы относились к синапсидам, то есть к той же большой эволюционной линии, что и млекопитающие, однако сами млекопитающими не были. Их ближайшими родственниками считают цинодонтов, внутри которых позднее возникли первые млекопитающие.

Тероцефалы пережили крупнейшее массовое вымирание в истории Земли, но после него восстановили лишь часть прежнего разнообразия и окончательно исчезли в триасе. Разнообразие этой ветви можно сопоставить с другими группами в каталоге древних млекопитающих.

Кратко о тероцефалах

Кто такие тероцефалы

Тероцефалы были одной из крупных ветвей терапсид – более продвинутых синапсид, которые особенно широко распространились в пермском периоде. В старой литературе их нередко называли «зверообразными рептилиями», но сегодня такая формулировка считается неточной. Тероцефалы находились на линии синапсид, отдельной от настоящих рептилий и архозавров.

Их эволюционное положение можно упростить так:

• синапсиды;
• терапсиды;
• тероцефалы и близкие к ним цинодонты;
• внутри линии цинодонтов позднее возникли млекопитающие.

Это не означает, что тероцефалы были прямыми предками людей или всех млекопитающих. Скорее они представляли близкую боковую ветвь рядом с линией, ведущей к млекопитающим.

Общая схема ранней эволюции этой группы разобрана в статье «Синапсиды перми: предки млекопитающих».

Когда появились тероцефалы

Первые тероцефалы известны из средней перми. Группа быстро распространилась и стала заметной частью наземных экосистем позднего палеозоя.

Их история охватывает несколько важных этапов:

1. Появление и раннее разнообразие в средней перми.
2. Широкое распространение в поздней перми.
3. Сильное сокращение разнообразия во время пермско-триасового вымирания.
4. Выживание нескольких линий в раннем триасе.
5. Окончательное исчезновение в среднем триасе.

Таким образом, тероцефалы существовали десятки миллионов лет и успели пережить не одну крупную перестройку экосистем.

Где жили тероцефалы

Наиболее богатые находки происходят из бассейна Карру в Южной Африке. Именно последовательность пород Карру позволяет проследить изменения тероцефалов до и после пермско-триасового вымирания.

Окаменелости также находили:

• в России;
• в Китае;
• в Танзании;
• в Замбии;
• в Антарктиде;
• в других областях древней Пангеи.

Широкое распространение объясняется тем, что в перми и начале триаса большая часть суши была объединена в суперконтинент Пангею. Животные могли расселяться между регионами, хотя климат и местные экосистемы заметно различались.

О других животных этого времени можно прочитать в материале «Пермская фауна».

Как выглядели тероцефалы

Тероцефалы были очень разными. Среди них существовали небольшие животные размером с современную куницу и более крупные хищники с массивным черепом.

Для многих представителей были характерны:

• крупная голова относительно тела;
• вытянутый череп;
• заметные клыки;
• различающиеся по форме зубы;
• более вертикальное положение конечностей, чем у ранних синапсид;
• лёгкое и сравнительно подвижное телосложение у ряда видов.

Название «тероцефалы» переводят как «звероголовые». Оно связано с массивным черепом и выраженной хищной анатомией ранних представителей.

Точные покровы тела неизвестны. Иногда тероцефалов изображают с редкой шерстью, но прямых находок волосяного покрова у них нет. Подобные детали основаны на сравнении с цинодонтами и общей эволюционной линией терапсид, поэтому остаются реконструкцией.

Какими были зубы и челюсти

Зубы дают важную информацию о питании тероцефалов. У многих видов присутствовали:

• резцы;
• крупные клыки;
• заклыковые зубы;
• зоны прикрепления сильной челюстной мускулатуры.

Такое разделение зубов по функциям отличало терапсид от более ранних форм с почти одинаковыми зубами по всей челюсти. У хищных тероцефалов клыки помогали удерживать добычу, а задние зубы могли разрезать или дробить пищу.

Однако строение зубов сильно различалось. Нельзя описывать всех тероцефалов как одинаковых саблезубых охотников.

Чем питались тероцефалы

Большинство ранних и многие позднепермские тероцефалы были хищниками. Они могли охотиться на:

• мелких и средних позвоночных;
• молодых особей более крупных животных;
• насекомых;
• других беспозвоночных.

Некоторые формы, вероятно, сочетали охоту с поеданием падали. Среди триасовых тероцефалов появились виды с более широким рационом, включая всеядных и растительноядных животных.

Исследования разнообразия группы показывают, что освоение растительноядных ниш произошло сравнительно поздно. Это важно, потому что тероцефалы долгое время оставались прежде всего линией хищных терапсид.

Рацион конкретного вида восстанавливают по:

• форме зубов;
• износу коронок;
• строению челюстного сустава;
• размеру и пропорциям черепа;
• сравнению с другими терапсидами;
• составу животных из тех же слоёв.

Были ли тероцефалы ядовитыми

Одного из тероцефалов, Euchambersia, иногда называют древнейшим ядовитым наземным позвоночным. Причиной стали углубления в верхней челюсти и каналы возле клыков, которые интерпретировали как возможную систему доставки яда.

Однако прямой ядовитой железы не сохранилось. Поэтому корректная формулировка звучит осторожно: анатомия Euchambersia допускает наличие специализированной железы и возможной ядовитой системы, но не доказывает её с полной уверенностью.

Нельзя переносить эту гипотезу на всех тероцефалов. Даже если Euchambersia действительно использовала яд, это была особенность конкретной линии, а не обязательный признак группы.

Как тероцефалы связаны с цинодонтами

Тероцефалы и цинодонты входят в более широкую группу эутериодонтов. Их считают близкими родственниками, хотя точная схема родства продолжает уточняться.

Традиционно тероцефалов и цинодонтов изображают как две соседние ветви. Некоторые исследования предлагали, что часть тероцефалов может быть ближе к цинодонтам, чем к другим тероцефалам. В таком случае старая группа Therocephalia в широком понимании могла бы оказаться не полностью естественной.

Современные филогенетические анализы используют:

• строение черепа;
• зубы;
• внутренние полости черепа;
• данные компьютерной томографии;
• особенности нижней челюсти и слуховой области.

Главное, что можно утверждать уверенно: тероцефалы были близкими родственниками цинодонтов, но не являлись простой ступенью, которая целиком превратилась в них.

Подробнее о соседней линии рассказано в статье «Цинодонты: предки млекопитающих перми и триаса».

Какие признаки сближали их с млекопитающими

У тероцефалов и цинодонтов постепенно появлялись признаки, которые позднее стали особенно выражены у млекопитающих:

• специализированные зубы;
• усиление жевательной мускулатуры;
• изменения в строении нёба;
• более вертикальная постановка конечностей;
• перестройка костей челюсти;
• более активный образ жизни.

При этом сходные признаки могли возникать у тероцефалов и цинодонтов независимо. Такое явление называется конвергентной эволюцией.

Поэтому наличие «млекопитающих» черт не делает тероцефала млекопитающим и не доказывает прямое происхождение одной группы от другой.

Пережили ли тероцефалы пермское вымирание

Да, несколько линий пережили пермско-триасовое массовое вымирание около 252 миллионов лет назад. Это событие уничтожило большую часть морских видов и резко перестроило наземные экосистемы.

Но выживание группы не означало полного восстановления. После катастрофы:

• число линий сократилось;
• многие крупные формы исчезли;
• средний размер части выживших животных уменьшился;
• экосистемы стали беднее и нестабильнее;
• новые группы возникали медленнее.

Некоторые раннетриасовые тероцефалы были небольшими и могли легче переносить недостаток пищи, жару и нестабильные условия. Уменьшение размеров после массового вымирания наблюдается и у других групп и иногда называется «эффектом лилипутов».

Причины самой катастрофы и её последствия подробно разобраны в статье «Пермский апокалипсис: великое вымирание до динозавров».

Почему тероцефалы окончательно вымерли

Единственной причины не установлено. Вероятно, значение имело сочетание факторов:

• длительная климатическая нестабильность;
• неполное восстановление после пермской катастрофы;
• сокращение подходящих экологических ниш;
• конкуренция с цинодонтами;
• распространение архозавров и других триасовых групп;
• небольшое число сохранившихся линий.

Нельзя свести их исчезновение к формуле «динозавры вытеснили тероцефалов». Последние представители группы исчезли в ходе более сложной перестройки триасовых экосистем.

Известные представители

К числу известных тероцефалов относят:

Lycosuchus

Один из ранних представителей группы. Это был хищник с крупными клыками и относительно примитивным строением по сравнению с поздними тероцефалами.

Moschorhinus

Крупный позднепермский и раннетриасовый хищник из Южной Африки. Его находки помогают изучать изменение размеров животных до и после пермского вымирания.

Euchambersia

Небольшой позднепермский тероцефал, известный по необычным полостям и каналам в верхней челюсти. Его возможная ядовитость остаётся научной гипотезой.

Bauria

Триасовый представитель более продвинутых тероцефалов. Его зубы и строение черепа указывают на питание, отличавшееся от типичного рациона ранних хищных форм.

Что известно точно, а что остаётся гипотезой

Подтверждено находками

• Тероцефалы были терапсидами из линии синапсид.
• Они жили в перми и триасе.
• Большинство ранних форм было хищным.
• Несколько линий пережили пермско-триасовое вымирание.
• Тероцефалы были близкими родственниками цинодонтов.
• Группа окончательно вымерла в триасе.

Поддерживается исследованиями, но уточняется

• Точное положение отдельных семейств внутри Therocephalia.
• Естественность группы в традиционном широком составе.
• Причины окончательного исчезновения.
• Степень независимого появления признаков, похожих на млекопитающие.

Остаётся реконструкцией

• Наличие шерсти у конкретных видов.
• Окраска кожи.
• Способ охоты.
• Социальное поведение.
• Ядовитость Euchambersia как окончательно доказанный факт.

Тероцефалы были одной из самых успешных линий хищных терапсид поздней перми. Они пережили крупнейшую биологическую катастрофу Земли, но так и не вернули прежнего разнообразия. Их история показывает, что эволюция млекопитающих происходила рядом с множеством близких ветвей, каждая из которых по-своему развивала зубы, челюсти, движение и способы питания.