Терапсиды: кто это и как они связаны с млекопитающими

Терапсиды – крупная эволюционная группа синапсид, появившаяся в пермском периоде. К ней относились саблезубые горгонопсы, растительноядные дицинодонты, тероцефалы, цинодонты и многие другие животные. Млекопитающие возникли внутри одной из ветвей терапсид, поэтому в современной кладистической классификации человек, кошка, кит и любое другое млекопитающее тоже являются сильно изменившимися потомками этой древней линии.

Это не означает, что все пермские терапсиды были прямыми предками млекопитающих. Большинство их ветвей исчезло, не оставив современных потомков. До наших дней сохранилась только линия цинодонтов, внутри которой возникли млекопитающие.

Кратко о терапсидах

Кто такие терапсиды

Терапсиды относятся к синапсидам – одной из двух главных линий наземных позвоночных-амниот. Вторая линия, завропсиды, включает современных рептилий и птиц.

Синапсиды отличаются характерным строением черепа: за глазницей с каждой стороны располагалось по одному височному отверстию. Оно освобождало место для более развитой челюстной мускулатуры. У ранних синапсид отверстие было сравнительно небольшим, а у терапсид оно увеличилось и стало частью глубокой перестройки черепа и челюстей.

Упрощённая схема родства выглядит так:

• амниоты;
• синапсиды;
• ранние синапсиды;
• терапсиды;
• цинодонты;
• млекопитающие.

Терапсиды не являются переходом от рептилий к млекопитающим. Их предки уже принадлежали к самостоятельной линии синапсид, отделившейся от линии рептилий значительно раньше.

Подробнее о ранней истории группы рассказано в статье «Синапсиды перми: предки млекопитающих».

Когда появились терапсиды

Надёжные находки терапсид известны со средней перми, примерно 270 миллионов лет назад. Точный возраст самых ранних представителей обсуждается, потому что некоторые фрагментарные формы трудно уверенно поместить в классификацию.

В средней и поздней перми терапсиды быстро разделились на множество линий и заняли почти все основные ниши крупных наземных позвоночных. Среди них появились:

• быстрые хищники;
• крупные засадные охотники;
• растительноядные животные;
• всеядные формы;
• небольшие насекомоядные;
• роющие виды.

Это разнообразие возникло задолго до появления динозавров. В пермском мире именно терапсиды были одними из главных крупных животных суши.

Диметродон был терапсидом или нет

Диметродона часто называют терапсидом или даже «звероящером», однако в современной классификации он находится за пределами Therapsida.

Диметродон был ранним синапсидом из семейства сфенакодонтид. Он жил раньше расцвета терапсид и относился к близкой, но более древней ветви. Внешне некоторые ранние терапсиды могли напоминать его общими пропорциями, однако строение черепа, конечностей и челюстей у них уже заметно менялось.

Правильное соотношение выглядит так:

• диметродон – синапсид, но не терапсид;
• горгонопс – синапсид и терапсид;
• цинодонт – синапсид и терапсид;
• млекопитающее – синапсид, терапсид и цинодонт.

Чем терапсиды отличались от ранних синапсид

Не существовало одного признака, который мгновенно превратил раннего синапсида в терапсида. Изменения накапливались постепенно и по-разному проявлялись у отдельных ветвей.

Для терапсид в целом характерны:

• увеличенные височные отверстия;
• более мощная челюстная мускулатура;
• изменение формы нижней челюсти;
• различающиеся по функции зубы;
• более подвижная голова;
• уменьшение тяжёлого хвоста;
• постепенное изменение положения конечностей;
• разнообразие способов питания и передвижения.

У ранних наземных синапсид ноги были широко расставлены по сторонам тела. У многих терапсид конечности начали располагаться ближе к вертикальному положению, но полностью одинаковой «млекопитающей походки» у всей группы не существовало.

Одни формы сохраняли широко расставленные передние ноги, другие имели более вертикальные задние конечности, а у поздних цинодонтов двигательная система стала ещё ближе к млекопитающей.

Основные группы терапсид

Терапсиды были не одним типом животного, а большим эволюционным древом.

Биармозухии

Биармозухии относятся к ранним терапсидам. Многие из них были хищниками небольшого или среднего размера. Их строение сочетало древние черты ранних синапсид и признаки более поздних терапсид.

Некоторые биармозухии имели необычные костные утолщения и выросты на черепе. Их функция могла быть связана с демонстрацией, распознаванием особей или внутривидовой борьбой, но мягкие ткани и поведение не сохранились.

Диноцефалы

Название Dinocephalia переводят как «ужасноголовые». В эту группу входили как хищные, так и растительноядные животные, нередко крупного размера.

У многих диноцефалов кости черепа были сильно утолщены. Предполагается, что некоторые виды могли использовать голову в столкновениях, однако точные сценарии поведения остаются реконструкцией.

Диноцефалы широко распространились в средней перми, но исчезли ещё до финальной пермской катастрофы.

Аномодонты и дицинодонты

Аномодонты были преимущественно растительноядной ветвью терапсид. Самой успешной группой внутри них стали дицинодонты.

Для многих дицинодонтов характерны:

• роговой клюв;
• отсутствие большинства зубов;
• пара крупных клыков у части видов;
• мощное тело;
• приспособления к переработке растительной пищи.

Дицинодонты различались по размерам от небольших роющих животных до гигантских форм массой в несколько тонн. Листрозавр стал одним из самых распространённых наземных позвоночных раннего триаса и пережил пермско-триасовое вымирание.

Горгонопсы

Горгонопсы были главными крупными хищниками многих позднепермских экосистем. Их наиболее заметная черта – длинные клыки, напоминающие сабли.

Несмотря на популярное сравнение с саблезубыми кошками, горгонопсы не были кошками и не являлись их предками. Сходные клыки возникли независимо как приспособление к хищному образу жизни.

Горгонопсы полностью исчезли во время пермско-триасового массового вымирания.

Тероцефалы

Тероцефалы включали хищных, всеядных и некоторых растительноядных животных. Они были близкими родственниками цинодонтов и развивали ряд сходных признаков, в том числе изменения зубов, челюстей и нёба.

Несколько линий пережили пермское вымирание, но в триасе группа окончательно исчезла. Подробнее она разобрана в статье «Тероцефалы: хищные терапсиды перми и триаса».

Цинодонты

Цинодонты – единственная ветвь терапсид, которая сохранилась до настоящего времени. Внутри неё возникли млекопитающие.

Для разных цинодонтов характерны:

• дальнейшее разделение зубов по функциям;
• вторичное нёбо;
• увеличение зубной кости нижней челюсти;
• уменьшение других костей челюсти;
• изменение жевательной мускулатуры;
• более эффективное движение;
• постепенная перестройка слухового аппарата.

Не все цинодонты были прямыми предками млекопитающих. Большинство представляло боковые ветви. Об их разнообразии можно прочитать в статье «Цинодонты: предки млекопитающих перми и триаса».

Были ли терапсиды млекопитающими

Большинство известных пермских и триасовых терапсид млекопитающими не было. При этом млекопитающие входят внутрь Therapsida по происхождению.

Это похоже на отношение птиц и динозавров:

• большинство динозавров не было птицами;
• но птицы возникли внутри динозавров;
• поэтому птицы являются живой ветвью динозавров.

Так же и с терапсидами:

• большинство терапсид не было млекопитающими;
• млекопитающие возникли внутри цинодонтов;
• поэтому все млекопитающие являются современными терапсидами.

В повседневной речи словом «терапсиды» обычно называют вымершие немлекопитающие формы. В строгой кладистике группа продолжает существовать.

Как менялись зубы и челюсти

Эволюция зубов и челюстей особенно важна для понимания происхождения млекопитающих.

У многих ранних позвоночных зубы были относительно однотипными. У терапсид усилилось разделение на:

• резцы;
• клыки;
• заклыковые зубы;
• позднее более сложные щёчные зубы.

Разные типы зубов позволяли захватывать, отрывать, разрезать и измельчать пищу. Это не происходило одинаково у всех групп: горгонопсы специализировались на крупных клыках, дицинодонты потеряли большую часть зубов, а цинодонты усложняли жевательный аппарат.

Нижняя челюсть ранних синапсид состояла из нескольких крупных костей. В линии цинодонтов зубная кость увеличивалась, а задние элементы уменьшались. Позднее часть бывших челюстных костей вошла в состав среднего уха млекопитающих.

Так возник один из самых известных примеров глубокой эволюционной перестройки: кости, когда-то участвовавшие в работе челюсти, стали передавать звук.

Было ли у терапсид вторичное нёбо

У разных ветвей терапсид нёбо изменялось независимо и в неодинаковой степени. Особенно хорошо развитое костное вторичное нёбо появилось у продвинутых цинодонтов.

Оно отделяло носовой проход от ротовой полости и могло помогать:

• дышать во время обработки пищи;
• эффективнее использовать язык;
• укреплять череп;
• поддерживать более сложное жевание.

Нельзя утверждать, что вторичное нёбо автоматически доказывает теплокровность. Это важная часть комплекса изменений, но обмен веществ не восстанавливают по одному признаку.

Были ли терапсиды теплокровными

Точный уровень обмена веществ у немлекопитающих терапсид остаётся предметом исследований. В разных работах используют:

• строение костной ткани;
• скорость роста;
• пропорции конечностей;
• носовую полость;
• кислородные изотопы;
• предполагаемый образ жизни.

Результаты не дают простой картины. Возможно, разные ветви имели неодинаковую физиологию, а высокий и стабильный обмен веществ формировался постепенно или независимо в нескольких линиях.

Поэтому фразы «все терапсиды были холоднокровными» и «все терапсиды были полностью теплокровными» одинаково чрезмерны.

Была ли у терапсид шерсть

Прямые доказательства волосяного покрова у большинства пермских терапсид отсутствуют. Сохранившиеся отпечатки кожи некоторых дицинодонтов не показывают шерсти. Надёжные ископаемые свидетельства волос известны у более поздних форм, очень близких к млекопитающим.

Волосы, вероятно, возникли в линии цинодонтов до появления настоящих млекопитающих, но точный момент неизвестен.

Поэтому на научных реконструкциях:

• горгонопсов и диноцефалов не следует автоматически покрывать густой шерстью;
• небольшой покров у поздних цинодонтов допустим как обоснованная гипотеза;
• цвет и густота волос остаются художественным решением.

Откладывали ли терапсиды яйца

Для большинства немлекопитающих терапсид прямых находок яиц или эмбрионов нет. Их способ размножения восстанавливают по родству и сравнению с ранними млекопитающими.

Вероятнее всего, ранние терапсиды откладывали яйца. Яйцекладущие млекопитающие сохранились и сегодня, поэтому живорождение не было обязательным признаком самых ранних этапов этой линии.

Когда именно у отдельных ветвей возникли более сложная забота о потомстве, выкармливание молоком и живорождение, установить трудно. Молочные железы и поведение почти не сохраняются в ископаемом виде.

Как терапсиды пережили пермское вымирание

Около 252 миллионов лет назад произошло крупнейшее массовое вымирание в истории Земли. Оно уничтожило большинство видов и полностью перестроило наземные экосистемы.

Среди терапсид исчезли:

• все горгонопсы;
• многие тероцефалы;
• большая часть дицинодонтов;
• множество других специализированных форм.

Катастрофу пережили лишь отдельные линии, включая листрозавров, некоторых тероцефалов и цинодонтов. Раннетриасовые сообщества были беднее и часто состояли из небольшого числа особенно устойчивых видов.

Причины и последствия события рассмотрены в статье «Пермский апокалипсис: великое вымирание до динозавров».

Почему после перми терапсиды уступили архозаврам

После катастрофы терапсиды не исчезли сразу. Дицинодонты и цинодонты оставались важными животными триаса, а некоторые достигали крупных размеров.

Однако со временем всё больше наземных ниш заняли архозавры:

• псевдозухии;
• ранние крокодиломорфы;
• динозавры;
• птерозавры.

Причины этой смены нельзя свести к одному «преимуществу динозавров». На распределение групп влияли климат, новые вымирания, особенности размножения, движения, дыхания и случайность выживания отдельных линий.

К концу триаса большинство немлекопитающих терапсид исчезло. Дольше всех сохранялись некоторые дицинодонты и цинодонты. Отдельные немлекопитающие цинодонты существовали ещё в юрском и меловом периодах рядом с настоящими млекопитающими.

Были ли терапсиды предками человека

Ответ зависит от того, что именно подразумевается.

Верно:

• человек является млекопитающим;
• млекопитающие возникли внутри цинодонтов;
• цинодонты входят в терапсид;
• следовательно, далёкие предки человека относились к терапсидам.

Неверно:

• любой горгонопс был предком человека;
• дицинодонты превратились в млекопитающих;
• все терапсиды образуют последовательную лестницу к Homo sapiens.

Эволюционное древо разветвлялось. Большинство терапсид были двоюродными ветвями разной степени удалённости, а не звеньями одной цепи.

Что известно точно, а что остаётся гипотезой

Подтверждено находками и сравнительной анатомией

• Терапсиды возникли внутри синапсид.
• Они широко распространились в средней и поздней перми.
• Группа включала хищные и растительноядные линии.
• Млекопитающие возникли внутри цинодонтов.
• Пермское вымирание уничтожило большую часть разнообразия терапсид.
• Современные млекопитающие являются единственной живой ветвью группы.

Продолжает обсуждаться

• Точное положение некоторых ранних терапсид.
• Возраст возникновения группы.
• Физиология отдельных линий.
• Время появления волос.
• Независимость или общее происхождение отдельных «млекопитающих» признаков.
• Причины смены доминирующих групп в триасе.

Является художественной реконструкцией

• Окраска кожи.
• Наличие шерсти у большинства пермских форм.
• Социальное поведение.
• Звуки.
• Точные способы охоты.
• Забота о потомстве у конкретных видов.

Терапсиды показывают, что происхождение млекопитающих было не коротким переходом от одного животного к другому, а длительной историей множества ветвей. Одни линии развивали саблевидные клыки, другие переходили к растительной пище, третьи перестраивали зубы, челюсть и слуховой аппарат. Большинство этих экспериментов исчезло, но одна ветвь цинодонтов пережила кризисы перми и триаса и дала начало всем современным млекопитающим.