Таларурус: бронированный динозавр с плетёным хвостом

Таларурус был растительноядным панцирным динозавром из семейства анкилозаврид. Он жил на территории современной Монголии в первой половине позднего мела, приблизительно 96–90 млн лет назад, хотя возраст вмещающей формации пока определён широким интервалом от сеномана до сантона. Животное достигало примерно 5 м в длину, передвигалось на четырёх ногах и было защищено костными пластинами в коже.

Род представлен единственным надёжным видом, Talarurus plicatospineus. Его необычное название связано с окостеневшими сухожилиями, которые укрепляли хвост и напоминали плетение корзины. Таларуруса часто изображают с полноценной тяжёлой булавой, но ископаемые остатки требуют осторожности: найдено неполное жёсткое «рукоятное» отделение хвоста, тогда как форма и размеры концевой костной набалдашины достоверно не установлены.

Кратко о динозавре

Название и открытие в пустыне Гоби

Первые остатки нашли в 1948 году участники совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. Кости залегали у обрывов Баян-Ширэ в красноватых песчанистых и глинистых породах. Евгений Малеев в 1952 году описал новый род и вид, а позднее опубликовал более подробную реконструкцию скелета.

Название Talarurus образовано от греческих слов со значениями «корзина» и «хвост». Оно отсылает к длинным окостеневшим сухожилиям возле хвостовых позвонков. Эти структуры лежали вдоль хвоста и перекрывали друг друга, создавая жёсткую систему, напоминавшую автору плетёный каркас. Видовой эпитет plicatospineus можно передать как «со складчатыми шипами»; он связан с первоначальным представлением о многочисленных элементах панциря.

Раннее описание породило проблему, важную для всей истории изучения таларуруса. Номер PIN 557 объединял остатки не одного целого животного, а скопление частичных скелетов как минимум шести особей. В состав первоначального типового комплекса включали череп, позвонки, рёбра, кости конечностей, кисти и стопы, таз и остеодермы. В 1977 году Тереза Марьяньска ограничила тип задней частью черепа PIN 557-91. Посткраниальные кости нескольких особей больше не считаются частями одного голотипа, даже если многие из них действительно принадлежат тому же роду.

Из разрозненных костей был собран известный музейный скелет. Он сыграл большую просветительскую роль, но не является точной копией одной найденной особи. В старой постановке рёбра образуют чрезмерно высокий бочкообразный корпус, передние ноги сильно расставлены в стороны, а стопы имеют по четыре пальца. Сравнение с сочленёнными скелетами других анкилозаврид показывает, что тело должно быть ниже и шире, конечности располагались более вертикально, а на задней стопе, вероятнее всего, было три функциональных пальца.

Классификация и единственный вид

Таларурус относится к птицетазовым динозаврам, тиреофорам и анкилозаврам. Внутри этой группы его уверенно помещают в Ankylosauridae и более узкую ветвь Ankylosaurinae. Для неё характерны расширенный бронированный череп и специализированный хвост с жёсткой рукоятью, у продвинутых форм заканчивавшийся костной булавой.

Точное место рода на эволюционном дереве меняется между анализами. Исследование новых черепов 2020 года сблизило таларуруса с азиатской ветвью, включающей сайханию, тархию и зараапельту. Другие наборы признаков помещали его рядом с североамериканскими анкилозавринами. Расхождение связано не с сомнением в самостоятельности рода, а с неполнотой скелетов и разными трактовками строения черепной орнаментации.

Надёжно признаётся только T. plicatospineus. Вид Syrmosaurus disparoserratus некоторое время переносили в Talarurus, но позднее для него восстановили отдельное название Maleevus. Сам этот плохо известный таксон тоже считается сомнительным. Поэтому расширять число видов таларуруса на основании старых комбинаций нельзя.

Какие окаменелости известны

Первоначальное скопление содержит многочисленные части посткраниального скелета, но распределить каждую кость между отдельными особями трудно. Известны шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, рёбра, элементы плечевого и тазового поясов, кости передних и задних конечностей, а также разные остеодермы. Крестцовая область была прочно сращена и помогала поддерживать широкое тяжёлое туловище.

Особенно важны черепа. До XXI века были описаны только неполный типовой экземпляр и PIN 3780/1 с крышей черепа и мозговой коробкой. В 2007 году корейско-монгольская экспедиция нашла ещё три черепа MPC-D 100/1354, 100/1355 и 100/1356. Первый из них почти полный. Его длина составляет 301 мм, а максимальная ширина между скуловыми рогами достигает 372 мм. Новые находки впервые позволили уверенно восстановить морду, нёбо и общий контур головы.

Все пять черепов объединяет характерный рисунок капутегул, то есть многоугольных костных участков на поверхности крыши черепа. В носовой области находилось около двадцати сравнительно плоских или вогнутых капутегул, разделённых широкими бороздами. Над глазами располагались крупные пластины, а сзади выступали короткие рога. Индивидуальная форма отдельных границ различается, поэтому один V-образный участок, прежде считавшийся уникальным признаком, теперь рассматривают как вариант строения.

Почти полный череп показывает широкую прямоугольную переднюю часть морды. Предчелюстные зубы отсутствовали, их место занимал роговой клюв. В каждой верхнечелюстной кости насчитывается не менее 23 зубных ячеек, хотя сами коронки в новых черепах не сохранились. От нижней челюсти известен только неполный фрагмент. Поэтому число зубов, сила укуса и детали движения челюстей пока не рассчитываются с высокой точностью.

Панцирь, тело и хвост

Таларурус имел низкое широкое тело на четырёх крепких ногах. Оценка длины около 5 м основана на сопоставлении разрозненных костей с более полными анкилозавридами. Диапазон 4–6 м отражает неопределённость, а не различия между установленными видами. Массу часто оценивают в пределах 1–2 т, но опубликованной объёмной модели всего животного нет, поэтому такая цифра остаётся ориентировочной.

Кожу защищали остеодермы разных размеров. Шея несла поперечные полукольца из сросшихся оснований и бронированных пластин. Более мелкие элементы покрывали спину и бока. Однако полный панцирь в естественном положении не найден. Ряды одинаковых шипов и точный узор пластин на художественных реконструкциях основаны на сравнении с родственниками, а не на сохранившемся «слепке» кожи таларуруса.

Хвост был укреплён удлинёнными отростками позвонков и окостеневшими сухожилиями. Именно эта конструкция дала роду название. Она ограничивала изгиб в конце хвоста и позволяла передавать усилие при боковом взмахе. Но у таларуруса известна лишь неполная рукоять хвостовой булавы. Крупные парные остеодермы, которые образовали бы надёжно восстановимую концевую набалдашину, не описаны в сочленении. Поэтому утверждать, что булава была огромной или имела конкретную форму, нельзя.

Среда обитания

Все уверенные находки происходят из формации Баян-Ширэ в восточной Гоби. Её возраст традиционно определяют как сеноман–сантон. Радиометрические даты кальцитовых образований дают ориентиры около 95,9 и 89,6 млн лет назад, но имеют погрешность в несколько миллионов лет. Таларуруса корректнее считать анкилозавром ранней части позднего мела, а не привязывать к одному узкому веку.

Породы формации представлены глинами, алевролитами, песчаниками и конгломератами. Они накапливались в речных руслах и на поймах. Нижние участки некоторых разрезов связаны с переплетающимися руслами, а выше заметнее влияние меандрирующих рек. Среда была менее засушливой, чем пустынные ландшафты более молодых формаций Джадохта и Барун-Гоёт.

В той же геологической формации найдены другой анкилозавр цагантегия, теризинозавры, гадрозавроиды, завроподы, хищные тероподы, черепахи, крокодилообразные и рыбы. Такой перечень описывает общую фауну длительно формировавшейся толщи. Он не доказывает, что все эти животные одновременно встречались у одного берега реки.

Чем питался таларурус

Растительноядность подтверждается клювом, зубными рядами и общим строением анкилозавра. Голова находилась невысоко над землёй, поэтому основой рациона могли быть папоротники, молодые побеги, низкие ветви и покрытосеменные растения. Прямого содержимого желудка, копролитов или следов укусов, однозначно связанных с таларурусом, не найдено.

Наиболее интересная современная гипотеза опирается на сравнение с цагантегией. Черепа этих двух анкилозавров близки по длине, но морды устроены по-разному. У таларуруса передний край широкий и почти прямой, а нёбная поверхность прямоугольная. У цагантегии морда более округлая и лопатообразная. Авторы описания новых черепов предположили разделение пищевых ниш: таларурус мог срезать растительность широкой полосой у поверхности, тогда как цагантегия выбирала более высокие или отдельные побеги.

Это правдоподобная функциональная интерпретация, а не наблюдение за поведением. Форма морды не сообщает точный список растений и не доказывает постоянное «выпасание» на траве. Настоящие злаковые луга современного типа для этой экосистемы не установлены. В данном случае слово «пастбищный» означает питание низкой растительностью, а не обязательную травяную диету.

Защита и образ жизни

Панцирь защищал спину, шею и голову от укусов, а низкий центр тяжести делал взрослое животное трудной целью для хищника. Жёсткий хвост мог наносить боковые удары. Биомеханические модели других анкилозаврид показывают, что крупные хвостовые булавы были способны создавать значительную нагрузку, но переносить конкретные расчёты на таларуруса нельзя: его концевой отдел известен слишком плохо.

Нет прямых доказательств стадности, территориальных боёв или заботы о потомстве. Скопление нескольких особей PIN 557 могло возникнуть при совместной гибели, переносе костей водой или неоднократном накоплении остатков в одном месте. Оно само по себе не превращает таларуруса в стадное животное. Следы возможных патологий отдельных хвостовых позвонков также не объясняют причину повреждений без дополнительных данных.

Современный облик таларуруса

Таларурус остаётся одним из лучше представленных ранних анкилозаврин Азии, но его полнота часто преувеличивается из-за эффектного составного скелета. Сейчас исследователи отделяют типовой череп от костей других особей, исправляют старую четырёхпалую стопу и используют три почти полных черепа для новой диагностики рода.

В атласе видов динозавров его следует показывать как низкого широкотелого анкилозаврида с прямоугольной мордой, мозаикой пластин на голове и жёстким хвостом. В разделе о классификации динозавров важна оговорка о меняющемся положении внутри Ankylosaurinae. Главное научное значение рода связано не с рекордными размерами, а с разнообразием бронированных травоядных Азии в ранней части позднего мелового периода.