Сучжоузавр: крупный раннемеловой теризинозавр из Китая

Сучжоузавр (Suzhousaurus) – род крупных теризинозавров, живших в раннем меловом периоде на территории современной провинции Ганьсу в северо-западном Китае. Единственный надёжно признанный вид, Suzhousaurus megatherioides, известен по двум частичным посткраниальным скелетам из бассейна Юйцзинцзы. Один экземпляр происходит из формации Сягоу, второй – из вышележащей формации Чжунгоу.

Сучжоузавр был необычно крупным для раннего мела. Длину взрослого животного обычно оценивают примерно в 5–6 м, а массу – ориентировочно в 1–3 т. Полного черепа, кистей и стоп нет, поэтому многие детали внешности восстанавливаются по родственным теризинозаврам. Особенно хорошо известны плечевой пояс, плечевая кость, позвоночник и таз. Точное положение рода относительно Therizinosauridae меняется в разных филогенетических схемах.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Suzhousaurus происходит от Сучжоу, исторического названия района Цзюцюань в провинции Ганьсу, и греческого sauros, то есть «ящер». Видовое имя megatherioides означает «похожий на мегатерия» и отсылает к гигантскому наземному ленивцу Megatherium.

Такое сравнение не означает родства с млекопитающими. Авторы имели в виду предполагаемое внешнее и экологическое сходство: крупное растительноядное животное с мощными передними конечностями.

Голотип FRDC-GSJB-99 был найден в бассейне Юйцзинцзы и описан в 2007 году Дачином Ли и его коллегами. Скелет оказался неполным, но правая плечевая кость и плечевой пояс ясно показывали принадлежность к Therizinosauria.

В 2008 году Дачин Ли, Хайлу Ю и Цзяньпин Чжан описали второй экземпляр FRDC-GSJB-2004-001, найденный в 2004 году. Он сохранил другую часть тела, особенно таз и задний отдел позвоночника, и подтвердил диагностические особенности рода.

Какие окаменелости найдены

Голотип FRDC-GSJB-99 включает десять частичных или почти полных спинных позвонков, фрагменты рёбер, почти полный правый лопаточно-коракоидный комплекс, целую правую плечевую кость, часть левой подвздошной кости, почти полную левую и фрагментарную правую лобковые кости.

Череп у голотипа отсутствует. Нет также полной кисти, большей части задних конечностей и хвоста.

Второй экземпляр FRDC-GSJB-2004-001 представлен тремя последними спинными позвонками, крестцом из пяти сросшихся позвонков, первыми шестью хвостовыми позвонками, рёбрами и шевронами. Особенно хорошо сохранилась левая половина таза с подвздошной, лобковой и седалищной костями. Известны также обе бедренные кости, хотя правая сохранилась фрагментарно.

Два экземпляра были отнесены к одному виду благодаря сходству перекрывающихся элементов, прежде всего лобковой кости, и общему комплексу признаков.

Из бассейна Юйцзинцзы также описывался изолированный зуб теризинозавра, связанный исследователями с сучжоузавром. Но основной диагноз рода опирается на два посткраниальных скелета.

Размеры и масса

Сучжоузавр был одним из крупнейших известных теризинозавров раннего мела. Уже в первоначальном описании авторы подчёркивали его большой размер по сравнению с более ранними формами вроде Falcarius и Beipiaosaurus.

Полную длину часто оценивают примерно в 6 м. Поскольку оба экземпляра неполны, осторожнее использовать диапазон около 5–6 м. Плечевая кость голотипа длиной около 55 см показывает, что передняя часть тела принадлежала крупному животному.

Оценки массы различаются сильнее. В популярной литературе встречаются значения около 3 т, однако результат зависит от реконструкции ширины туловища и мягких тканей.

Поэтому разумнее говорить о массе порядка 1–3 т. Сучжоузавр был крупным, тяжёлым тероподом, но уступал гигантскому позднемеловому Therizinosaurus.

Плечевой пояс и передние конечности

Одна из наиболее характерных костей голотипа – мощная правая плечевая кость. Её проксимальный и дистальный концы расширены, а на внутренней стороне хорошо развита бугристость.

Дельтопекторальный гребень, к которому прикреплялись крупные мышцы плеча, был относительно коротким. Такая комбинация признаков отличала сучжоузавра от ряда других теризинозавров.

Лопатка также массивная, с выраженным расширением на конце. В более новых анализах некоторые особенности лопатки сближали сучжоузавра с производными теризинозаврами.

Кисть не сохранилась. Поэтому длинные когти в реконструкциях являются дополнением по родственникам, а не прямой находкой у Suzhousaurus. С высокой вероятностью у него были три функциональных пальца с крупными когтевыми фалангами, но их точная длина и изгиб неизвестны.

Позвоночник и туловище

Спинные позвонки сучжоузавра демонстрируют пневматизацию, то есть наличие воздушных полостей, однако она выражена слабее, чем у некоторых более производных теризинозавров.

У передних спинных позвонков на боковых поверхностях тел имеются крупные отверстия и углубления. Далее по позвоночнику они уменьшаются.

Второй экземпляр сохранил пять сросшихся крестцовых позвонков. Число крестцовых позвонков важно для сравнения ранних и более производных теризинозавров.

По форме таза и общим пропорциям исследователи реконструируют глубокое туловище. Оно могло вмещать крупный пищеварительный тракт, необходимый для ферментации растительной пищи.

Такой «бочкообразный» корпус не сохранился непосредственно, но сравнительная анатомия делает его правдоподобным.

Таз и растительноядная специализация

Таз сучжоузавра известен значительно лучше, чем череп. Особенно информативен второй экземпляр, сохранивший почти всю левую половину таза.

Лобковая кость была направлена назад, то есть таз имел опистопубическое строение. Такое положение отличается от исходного для теропод направления лобковой кости вперёд.

Разворот лобковой кости увеличивал пространство в брюшной области и хорошо согласуется с развитием объёмного пищеварительного тракта у растительноядного животного.

Лобковая кость сучжоузавра относительно короткая и имеет глубокую широкую запирательную вырезку. Седалищная кость также отличается особенностями, которые позволили уточнить диагноз рода после находки второго скелета.

Совокупность этих признаков показывает, что сучжоузавр был значительно более специализированным, чем самые ранние теризинозавры.

Чем питался сучжоузавр

Ни один известный экземпляр не сохраняет содержимого желудка, а полный череп отсутствует. Поэтому прямого доказательства конкретного меню нет.

Тем не менее принадлежность к Therizinosauria, строение таза и общий план тела делают преимущественно растительный рацион наиболее вероятным. У других теризинозавров известны небольшие листовидные зубы, роговой клюв и широкое туловище, связанные с обработкой растительности.

Изолированный зуб, отнесённый к сучжоузавру, изучался в работах о росте и замене зубов у теризинозавров. Он соответствует пищевой системе, отличной от типичного режущего аппарата хищных теропод.

Сучжоузавр мог употреблять листья, молодые побеги и другую мягкую растительность. Полностью исключать всеядность нельзя, но анатомия плохо соответствует образу активного охотника на крупную добычу.

Современное положение в классификации

Сучжоузавр уверенно относится к Therizinosauria и Therizinosauroidea. Более узкое положение менялось вместе с развитием филогенетических методов. Общий контекст можно сопоставить с материалом о классификации динозавров.

В работах 2007–2008 годов сучжоузавра считали производнее Falcarius и Beipiaosaurus, но примитивнее поздних теризинозавридов. Анализ Линдси Занно 2010 года также оставлял его вне Therizinosauridae.

Некоторые более поздние анализы получили иную картину. В исследовании Paralitherizinosaurus 2022 года авторы предложили расширенное определение Therizinosauridae и включили в него сучжоузавра. В дереве большинства Suzhousaurus, Therizinosaurus, форма из Биссекты и Paralitherizinosaurus образовали общую ветвь.

Поэтому фраза «базальный теризинозавроид вне Therizinosauridae» отражает важную историческую схему, но уже не единственную современную трактовку. Безопаснее указывать Therizinosauroidea и отмечать спор на уровне семейства.

Возможная связь с «Nanshiungosaurus» bohlini

Ещё до описания сучжоузавра из той же широкой области северо-западного Китая был назван вид Nanshiungosaurus bohlini. Его положение в роде Nanshiungosaurus давно считается сомнительным, поэтому название часто пишут как «Nanshiungosaurus» bohlini.

Авторы Suzhousaurus заметили, что обе формы имеют сходный возраст, географию и крупные размеры. Они допустили возможность, что речь идёт об одном роде.

Проблема состоит в плохом перекрытии известных костей. Материал «N.» bohlini недостаточен для надёжного сравнения, а типовой экземпляр впоследствии не удавалось полноценно проверить.

Если будет доказано, что оба таксона относятся к одному роду, более раннее видовое имя bohlini получит приоритет. Сейчас Suzhousaurus megatherioides сохраняется как самостоятельный и широко используемый вид.

Возраст и среда обитания

Сучжоузавр жил в ранней части мелового периода. Современная стратиграфическая схема разделяет его находки между формациями Сягоу и Чжунгоу.

Голотип происходил из серо-пёстрых слоёв формации Сягоу, относимых к аптскому времени. Второй экземпляр найден выше, в красных слоях формации Чжунгоу, которые относят к раннему альбу.

Это означает, что род мог существовать на протяжении заметного интервала поздней части раннего мела, хотя корреляция местных слоёв продолжает уточняться.

Палеосреда включала речные системы, поймы, озёра и открытые участки. В регионе существовали другие динозавры, включая крупного орнитомимозавра Beishanlong, тираннозавроида Xiongguanlong, цератопсов и завропод.

Перья и внешний вид

Прямых отпечатков перьев у двух скелетов сучжоузавра нет. Однако перьевой покров известен у более раннего теризинозавра Beipiaosaurus и хорошо поддерживается родством группы.

Поэтому реконструкция сучжоузавра с простыми перьями или волосовидными покровными структурами научно обоснована. Густота покрова у животного массой в несколько тонн остаётся неизвестной.

Неизвестна и окраска. Голова также реконструируется по другим теризинозаврам, поскольку череп самого сучжоузавра не найден.

Наиболее вероятна небольшая голова с челюстями, приспособленными к растительной пище, но конкретные пропорции морды остаются предположением.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Первая ошибка – изображать сучжоузавра с точно известным черепом и когтями. Эти части скелета у двух основных экземпляров отсутствуют.

Вторая ошибка – давать массу 3,1 т как прямое измерение. Это модельная оценка, поэтому корректнее использовать широкий диапазон примерно 1–3 т.

Третья ошибка – без оговорки называть род либо исключительно базальным теризинозавроидом, либо бесспорным теризинозавридом. Разные филогенетические схемы дают разные границы семейства.

Четвёртая ошибка – считать его доказанным синонимом «Nanshiungosaurus» bohlini. Такая возможность обсуждается, но надёжного анатомического сравнения недостаточно.

Итог

Сучжоузавр был крупным раннемеловым теризинозавром северо-западного Китая длиной примерно 5–6 м. Два частичных скелета вместе сохраняют значительную часть туловища, плечевого пояса, позвоночника и таза, но не дают полного черепа, кистей и стоп.

Род показывает, что теризинозавры достигли крупного размера уже в раннем мелу. Его опистопубический таз, широкое туловище и общее положение в группе хорошо соответствуют преимущественно растительноядному образу жизни. При этом точная масса, форма головы, размеры когтей и положение внутри Therizinosauridae остаются менее определёнными.