Сусизух: небольшой крокодиломорф с переходными позвонками

Сусизух (Susisuchus) – род небольших крокодиломорфов раннего мела Бразилии. Типовой вид S. anatoceps известен по нескольким скелетам из тонкоплитчатых известняков формации Крато, включая отпечатки мягких тканей возле передних конечностей. Второй вид, S. jaguaribensis, установлен по задней части черепа из бассейна Лима-Кампус.

Сусизух сочетал игольчатые зубы и плоскую морду с развитой спинной бронёй. Его шейные позвонки показывают начало шаровидного сочленения, тогда как туловищные сохраняют более древнее строение. Положение внутренних ноздрей на нёбе трактовали по-разному, поэтому место рода возле основания Eusuchia остаётся предметом анализа, а не окончательно закрытым вопросом.

Краткий профиль

Скелет из известняка Крато

Голотип SMNK 3804 PAL представляет череп с нижней челюстью, часть позвоночника и хвоста, передние конечности и элементы костной брони. Конечная часть хвоста, крестец, лобковые кости и значительная часть задних конечностей отсутствуют. Точное место добычи неизвестно, но плита происходит из карьеров долины Карирису возле Нова-Олинды.

Стивен Солсбери, Эберхард Фрей, Дэвид Мартилл и Мари-Селин Бюши описали находку в 2003 году. Род назвали в честь Сюзанны Хенссен, подготовившей голотип, а окончание suchus означает крокодила. Видовое имя anatoceps связано с уткообразной длинной и уплощённой головой.

На плите сохранились контуры кожи вокруг обеих передних конечностей и пальцев правой кисти. Авторы предположили, что туша успела подсохнуть до попадания в озёрный бассейн. Это тафономическая интерпретация сохранности, а не свидетельство того, что животное постоянно жило на сухом берегу.

Дополнительные экземпляры

Череп FPH-243-V длиной 12,5 сантиметра лежит нёбной стороной вверх. Он позволил рассмотреть внутренние ноздри и швы нёба, недоступные у голотипа. Экземпляр MPSC R1136 включает почти полный сочленённый посткраниальный скелет и использован для исследования микроструктуры локтевой кости и ребра.

Материал GP/2E 9267 состоит из черепа длиной 8,3 сантиметра и позвоночных элементов, искусственно соединённых на одной плите. Исследователи не считают доказанным, что череп и позвонки принадлежали одной особи, и использовали для диагноза прежде всего голову. История этого образца показывает, почему красивое расположение костей не гарантирует их естественной связи.

У S. anatoceps длинная плоская морда, прямые боковые края и приблизительно одинаковые игольчатые зубы. Волнистый край зубных ячеек выражен на предчелюстной кости, но не продолжается по верхнечелюстной. Небольшие конические зубы подходят для захвата мелкой подвижной добычи.

Второй вид из Лима-Кампус

Даниэл Фортье и Сезар Шульц описали S. jaguaribensis в 2009 году. Голотип UFRGS-PV0001K состоит только из задней части черепа. Его нашли южнее плотины Лима-Кампус, примерно в 115 километрах от района находок типового вида.

Слои бассейна Лима-Кампус имеют берриас-барремский возраст и древнее аптских известняков Крато. Вид назван по реке Жагуариби. Он отличается контактами костей вокруг височных окон, положением лобно-теменного шва, небольшой экспозицией затылочной кости на крыше черепа и более длинным заднебоковым отростком чешуйчатой кости.

Череп S. jaguaribensis оценили примерно в 10 сантиметров, тело в 65 сантиметров. Сращение швов показывает, что это был по меньшей мере молодой взрослый, а не совсем юная особь. Но расчёт длины сравнительный, поскольку остальной скелет вида не найден.

Спинная броня и позвонки

У типового вида основные спинные остеодермы образовывали четыре продольных ряда. По сторонам располагались дополнительные пластины. Такой щит напоминает устройство у более производных крокодиломорфов и мог укреплять туловище.

При этом туловищные, поясничные и хвостовые позвонки голотипа были амфицельными, с вогнутыми поверхностями на обоих концах. У другого экземпляра шейные позвонки показывают начальную процелию: передняя сторона тела вогнута, задняя слегка выпукла. Совмещение разных типов вдоль одного позвоночника иллюстрирует постепенное формирование системы шаровидных суставов.

У современной крокодильей линии процельные позвонки характерны для большей части туловища. Сусизух не является прямым зафиксированным предком современных видов. Он представляет боковую ветвь, сохранившую сочетание признаков, полезное для понимания последовательности преобразований.

Спор о вторичном нёбе

В 2018 году череп FPH-243-V интерпретировали как имеющий внутренние ноздри, полностью окружённые крыловидными костями. Это «евзуховое» состояние переместило сусизухид внутрь Eusuchia в соответствующем анализе.

В 2020 году другой экземпляр, GP/2E 9267, показал шов, по которому нёбные кости участвуют как минимум в переднем крае внутренней ноздри. Авторы также пересмотрели опубликованные фотографии FPH-243-V и сочли возможным тот же рисунок швов. С новой кодировкой Susisuchidae оказались неозухиями вне Eusuchia, хотя близкими к более производным ветвям.

Разница одного признака меняет положение на дереве, потому что остальные части двух черепов во многом сходны. В статье корректнее сохранять обе интерпретации и учитывать более новую анатомическую аргументацию. Родственная изисфордия сталкивается с похожей дискуссией о нёбе и позвонках.

Рост по микроструктуре кости

В срезе локтевой кости MPSC R1136 насчитали 17 линий остановки роста. Кость имела толстый наружный слой, немного сосудистых каналов и свободную костномозговую полость. В ребре обнаружили четыре линии и более интенсивную внутреннюю перестройку ткани.

Разное число линий объясняется тем, что рёбра сильнее ремоделируются и могут стирать ранние записи роста. Совокупность признаков указывает на медленный темп, обычный для крокодиломорфов, и на поздний подростковый либо уже половозрелый возраст особи.

Ранее маленькие скелеты считали молодыми. Гистология допускает, что взрослый S. anatoceps действительно оставался примерно сопоставимым с современными карликовыми крокодилами. Это вывод по одной изученной особи, поэтому он не задаёт абсолютный максимум всего вида.

Среда и питание

Формация Крато сложена тонкослоистыми озёрными известняками. Озеро находилось в тропической области с длительными сухими периодами и сезонными осадками. Исключительная сохранность включает растения, насекомых, рыб, амфибий, птерозавров и мягкие ткани некоторых позвоночных.

Игольчатые зубы сусизуха подходят для небольшой рыбы и других мелких животных. Содержимое желудка не описано, поэтому рыбоядность остаётся функциональным выводом, а не прямой находкой. Длинная плоская морда согласуется с быстрым захватом добычи в воде.

Сусизух был меньше гониофолиса и отличался от териозуха зубной системой. Живший в Бразилии арарипезух имел более выраженные наземные адаптации. Эти сравнения показывают разнообразие раннемеловых неозухий, но не определяют точную долю времени сусизуха в воде.

Достоверность реконструкции

Плоские скелеты из Крато дают надёжный общий силуэт небольшого длинномордого животного, передние конечности, часть хвоста и броню. Отпечатки кожи подтверждают мягкий контур возле кистей, но не сохраняют окраску всего тела.

Для обложки особенно доказательна сама известняковая плита с сочленённым скелетом. Полнофигурная реконструкция допустима, если не преувеличивать размер и не изображать спорное строение нёба снаружи. Другие близкие формы собраны в каталоге древних крокодиломорфов.