Аномеодус: рыба с дробящими зубными пластинами

Аномеодус (Anomoeodus) – вымершая лучепёрая рыба из отряда пикнодонтообразных. Её легче всего узнать не по скелету, а по плотной «мостовой» из широких низких зубов на нёбе и в нижней части рта. Такие зубы не разрезали добычу, а прижимали и раскалывали твёрдые объекты.

Большая часть видов названа по разрозненным зубам или фрагментам пластин, поэтому род нуждается в осторожном обращении. Положение конкретного зуба, возраст особи и износ поверхности способны менять его очертания. Более полные находки существуют, но они заметно реже стоматологического материала.

Краткий профиль

История названия и типовой вид

Луи Агассис первоначально описал типовой вид как Pycnodus subclavatus по материалу из верхнего мела Маастрихта. Анри Форир в 1887 году выделил для него род Anomoeodus. В старой литературе даты имени Агассиса приводятся неодинаково из-за растянутого выпуска томов «Recherches sur les poissons fossiles», но современные ревизии обычно используют 1833 год.

Типовой вид известен прежде всего по нижним зубным пластинам. В них главная серия состоит из гладких почковидных зубов: вогнутая сторона обращена вперёд, а ширина последующих зубов увеличивается к задней части пластины. Рядом располагаются более мелкие ряды. Именно сочетание размеров, формы и взаимного положения зубов позволяет сравнивать находки с A. subclavatus.

Как работал зубной аппарат

У пикнодонтообразных передние зубы захватывали пищу, а широкие зубы на непарном сошнике сверху и парных предсочленовных костях снизу образовывали давящие поверхности. У аномеодуса самые крупные элементы основной серии могли быть более чем вдвое шире соседних. На некоторых пластинах сохранились молодые зубы, ещё не занявшие рабочее положение.

Число рядов долго служило одним из главных видовых признаков, но считать их непросто. В ревизии марокканского материала скопление сменных зубов, которое прежде принимали за дополнительный пятый ряд, истолковано как второе поколение коронок. Поэтому диагноз нельзя строить по одной цифре без проверки ориентации пластины и состояния её краёв.

Сходную пищевую задачу решали неродственные животные. Например, у акулы птихода тоже возникла дробящая зубная батарея, хотя её строение и происхождение иные. Изношенные площадки аномеодуса надёжно показывают повторяющуюся нагрузку, но раковины моллюсков или панцири иглокожих в пищеварительном тракте пока не обнаружены. Выбор конкретной добычи остаётся экологическим выводом, а не прямой находкой.

Что известно о скелете и размере

Один экземпляр A. pauciseriale из английской Белой писчей меловой формации сохранил обе нижние зубные пластины вместе с разобщёнными костями черепа, плечевого пояса и позвоночника. Он важен тем, что связывает диагностические зубы с другими частями скелета. Точное место и уровень этой старой находки, однако, не были записаны.

Для пикнодонтообразных обычны высокое сжатое с боков тело и маневренное плавание, но переносить готовый силуэт на каждый вид Anomoeodus нельзя. Даже близкий пикнодус известен по иному набору целых скелетов. Оценка 50–70 см для крупных маастрихтских аномеодусов получена сравнением размеров зубных пластин, а не измерением полной рыбы.

Ромбические чешуи с сетчатым рельефом связывали с некоторыми находками рода. Их покров мог быть неполным, как у ряда поздних пикнодонтов. На страницах о других древних костных рыбах, например о дапедиуме, хорошо видно, почему глубокое тело само по себе не доказывает близкого родства: сходная форма возникала у разных ветвей.

Виды и распространение

Типовой A. subclavatus особенно обычен в маастрихтских слоях Нидерландов и Бельгии. Из той же области названы A. fraiponti и A. foriri, но они представлены намного беднее. Различия A. foriri и типового вида тонки, и количественная ревизия может показать, что это крайние варианты одной морфологии.

Двадцать зубных пластин из туронской формации Акрабу в Марокко разделены на два неформальных морфотипа. Сошники и нижние пластины сопоставлены попарно по сходству срединных зубов, однако ни одна пара не лежала в естественном соединении. Такое сопоставление экономно объясняет выборку двумя видами, но остаётся исследовательской гипотезой.

Среди ранних представителей выделяется A. caddoi из аптско-альбской формации Холли-Крик в Арканзасе. На другом конце диапазона восемь зубов A. phaseolus найдены в маастрихтско-данийской формации Хорнерстаун в Нью-Джерси. Один зуб лежал выше главного костеносного слоя, но мог быть перемещён биотурбацией; наиболее уверенно материал показывает присутствие вида в самом начале дания.

Почему систематика остаётся сложной

К Anomoeodus исторически относили десятки видов, часто только по отдельным коронкам. Гладкая поверхность быстро стирается, зубы из разных участков одной пластины неравны, а пропорции меняются с ростом. По этой причине далёкие находки с похожим «бобовидным» контуром нельзя автоматически считать одним видом.

Глоточные крючковидные зубы тоже создают риск ошибки. Раньше их называли Stephanodus и относили к разным группам рыб; находки черепов показали, что такой морфотип встречался в глоточном аппарате пикнодонтов. Но совместное присутствие этих зубов и пластин аномеодуса в одном слое ещё не доказывает, что они принадлежали одной особи.

Полезнее всего рассматривать аномеодуса как хорошо узнаваемый тип дробящего аппарата, границы видов которого ещё уточняются. В общем каталоге древних рыб его место определяется костной природой челюстей и устройством пикнодонтных зубов, а не внешним сходством с современными рыбами.