Стенопеликс: загадочный динозавр раннего мела Германии

Стенопеликс был небольшим птицетазовым динозавром, жившим на территории современной северо-западной Германии в конце берриасского века раннего мела, примерно 140 млн лет назад. Он известен по единственному неполному скелету без черепа и шеи. Из-за отсутствия этих наиболее важных для классификации частей исследователи до сих пор не могут уверенно решить, был ли стенопеликс ранним цератопсом, пахицефалозавром или близким родственником обеих групп.

Находка ценна несмотря на плохую сохранность. Это один из наиболее полных скелетов динозавров, найденных в нижнемеловых отложениях северо-западной Германии. В камне остались главным образом отпечатки позвонков, таза и конечностей. Они доказывают, что перед нами самостоятельный род небольших птицетазовых, но не позволяют восстановить форму головы, зубы и внешние признаки животного.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Stenopelix образовано от греческих слов со значениями «узкий» и «таз». Обычно его переводят как «узкий таз». Видовой эпитет valdensis отсылает к «вейденским» отложениям. В XIX веке этим названием объединяли сходные континентальные толщи раннего мела Германии и Англии. Сегодня немецкий «вейден» не считают единой формальной формацией: место находки относят к Обернкирхенскому песчанику в составе формации Бюккеберг.

Скелет обнаружили в 1855 году в песчаниковом карьере у Бюккебурга, в Нижней Саксонии. Германский палеонтолог Кристиан Эрих Герман фон Майер описал и назвал Stenopelix valdensis в 1857 году. Это произошло на раннем этапе изучения динозавров, когда границы их основных групп ещё только формировались.

Голотип сейчас имеет номер GZG 741/2. Его сохранность необычна и осложняет повторное исследование. Кости были раздавлены, а значительная часть костного вещества исчезла при подготовке образца. На двух плитах песчаника остались полости и отпечатки, причём плита и контрплита совпадают не полностью. Для изучения анатомии из этих естественных форм делали гипсовые и латексные слепки. Исследователи сравнивают слепки с оригинальными плитами, но некоторые границы костей всё равно допускают разные толкования.

Современное положение в классификации

Принадлежность стенопеликса к птицетазовым динозаврам не вызывает серьёзных сомнений. На неё указывают окостеневшие сухожилия вдоль спины, таз с направленным назад лобковым стержнем и передним отростком, строение подвздошной кости, выраженный передний вертел бедра и расширенный нижний конец большой берцовой кости. Несколько признаков сближают животное с Neornithischia, крупной ветвью, включающей орнитоподов и маргиноцефалов.

Дальнейшее положение остаётся спорным. В разные годы стенопеликса относили к орнитоподам, ранним цератопсам и пахицефалозаврам. Последняя версия особенно привлекала внимание: если бы она подтвердилась, род стал бы редким раннемеловым представителем группы, лучше известной по позднему мелу. Однако детальная ревизия голотипа в 2009 году показала, что прежние аргументы основывались на неточно определённых костях либо на признаках, распространённых шире, чем считалось.

Авторы ревизии обозначили стенопеликса как возможного маргиноцефала, но не нашли достаточных оснований выбрать между Ceratopsia и Pachycephalosauria. Некоторые более поздние филогенетические анализы помещали его среди ранних цератопсов, рядом с чаоянзавридами. При этом даже такие исследования подчёркивают его нестабильное положение и иногда исключают род из рассуждений о времени возникновения цератопсов. Поэтому в современной классификации динозавров безопаснее указывать Stenopelix как неорнитисхия с вероятными, но не доказанными связями с Marginocephalia.

Род не считают недействительным. У него есть собственное сочетание особенностей таза, включая равномерно сужающийся задний отросток подвздошной кости и необычно изогнутые седалищные кости. Единственным названным видом остаётся Stenopelix valdensis. Новых экземпляров, которые можно было бы уверенно отнести к этому роду, пока не описано.

Какие окаменелости найдены

Голотип включает не менее 13 спинных позвонков, пять или, возможно, шесть крестцовых позвонков и более 30 хвостовых. Сохранились рёбра и окостеневшие сухожилия. От плечевого пояса известна нижняя часть левой лопатки, а от передней конечности – части плечевой кости, лучевая и локтевая кости и одна пястная кость.

Таз представлен обеими подвздошными, лобковыми и седалищными костями. Найдены левое бедро и верхняя часть правого, обе большие и малые берцовые кости, элементы голеностопа, полная правая стопа и часть левой. Скелет частично сохранял естественное взаимное расположение, поэтому ясно, что кости принадлежали одной особи, а не были случайно собраны течением.

Череп, нижние челюсти, зубы и шейные позвонки отсутствуют. Именно эта потеря сильнее всего ограничивает выводы. Большинство надёжных отличительных признаков цератопсов и пахицефалозавров расположено на черепе. Нельзя узнать, имел ли стенопеликс клюв, расширенную скуловую область, зачаточный воротник, утолщение крыши черепа или совершенно иной облик головы.

Известная особь, вероятно, не достигла полной зрелости. Дуги позвонков не срослись с их телами, соседние крестцовые позвонки оставались раздельными, а крестцовые рёбра не срослись с позвонками. Эти признаки поддерживают определение особи как подросшей, но ещё не взрослой. Они же не дают автоматически вычислить размер взрослого животного.

Размеры и строение тела

Длина голотипа оценивается менее чем в 1 м. В популярных справочниках встречается реконструкция длиной около 1,5 м, но она предполагает дальнейший рост молодого животного и добавляет отсутствующие шею и голову. Поэтому её следует считать ориентиром, а не измеренным взрослым размером. Достоверной оценки массы нет. Вероятно, известная особь весила лишь несколько килограммов, однако более точная цифра создала бы ложное впечатление точности.

Тело было лёгким, с длинным хвостом и сравнительно тонкими конечностями. Передние конечности короче задних и сохранились не полностью. Пропорции ног и общий план небольших неорнитисхий лучше согласуются с двуногим передвижением. Стенопеликс, вероятно, мог быстро перемещаться по твёрдой поверхности, но скорость по единственному деформированному скелету не рассчитывается.

Наиболее своеобразен таз. Задний отросток подвздошной кости равномерно сужается и заканчивается округлённой вершиной. Седалищная кость имеет заметный перегиб в средней части, там же она наиболее широкая, а на её внутренней поверхности проходит выраженный продольный гребень. Эти детали служат диагностическими признаками рода. Длинный передний отросток лобковой кости был уплощён сверху вниз, но похожее строение известно и у некоторых ранних цератопсов, поэтому само по себе не решает спор о родстве.

Стопа сохраняет четыре пальца, причём первый был небольшим, но его первая фаланга относительно удлинена. Такая пропорция встречается у цератопсов, однако известна и у отдельных орнитоподов. Позвоночник у основания таза включал пять уверенно распознаваемых крестцовых позвонков; принадлежность следующего позвонка к крестцу или хвосту обсуждается.

Среда обитания

Стенопеликс жил в меловом периоде у южного края Нижнесаксонского бассейна. Обернкирхенский песчаник сформировался в сложной системе озёрной дельты. Здесь существовали речные протоки, песчаные барьеры, лагуны, заболоченные участки и влажные низменности. Вода преимущественно была пресной или слабосолоноватой, а морские воды проникали в бассейн лишь временами.

Климат позднего берриаса был тёплым, влажным и сезонным. На дельтовых равнинах росла густая растительность, в том числе кустообразные хвощи. Песок быстро заносил следы и останки животных. Обернкирхенские слои особенно известны многочисленными следовыми дорожками тероподов, орнитоподов, бронированных динозавров и завроподов. Нельзя утверждать, что конкретный стенопеликс встретил всех их: следы происходят из разных поверхностей внутри толщи.

Питание и возможное поведение

Стенопеликса обычно изображают растительноядным. Это правдоподобно для небольшого неорнитисхия и соответствует рубрике, однако прямых подтверждений нет. Череп и зубы не сохранились, содержимое пищеварительного тракта неизвестно, а копролиты с этим родом не связаны. Он мог поедать низкую растительность, молодые побеги и мягкие части растений, но перечислить точное меню невозможно. Ограниченную всеядность также нельзя полностью исключить.

О поведении известно ещё меньше. Нет гнёзд, яиц, следовых дорожек или скоплений нескольких особей, которые можно было бы связать именно со стенопеликсом. Поэтому стадность, забота о потомстве, способы защиты, окраска и звуки остаются областью художественной реконструкции. В список видов динозавров род входит прежде всего как редкая анатомическая находка, а не как животное с хорошо изученной биологией.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Главная ошибка – изображать стенопеликса с уверенно восстановленной головой. В зависимости от выбранной гипотезы художники придавали ему маленький воротник цератопса или округлый череп пахицефалозавра. Ни одна из этих деталей не найдена. Корректная реконструкция должна явно показывать, что форма головы основана на сравнении с предполагаемыми родственниками.

Нельзя также называть стенопеликса доказанным древнейшим пахицефалозавром. Признаки, которыми обосновывали эту версию, оказались неоднозначными, а некоторые типичные особенности таза и хвоста пахицефалозавров у него отсутствуют. Название «ранний цератопс» тоже требует оговорки: отдельные компьютерные анализы получают такой результат, но посткраниальный скелет кодируется лишь по ограниченному числу признаков, а отсутствующий череп оставляет слишком много неизвестных данных.

Размер 1,5 м не следует выдавать за точное измерение. Голотип был меньше метра и, вероятно, являлся неполовозрелой особью; взрослые размеры остаются неизвестными. Наконец, название рода не доказывает, что таз был необычайно узким в функциональном смысле. Оно отражает впечатление автора XIX века, тогда как современная диагностика опирается на конкретную форму подвздошной и седалищной костей.

Итог

Стенопеликс представляет валидный, но загадочный род небольших птицетазовых из раннего мела Германии. Единственный подросший экземпляр сохраняет значительную часть туловища, таза, хвоста и конечностей, но лишён черепа. Его анатомия допускает родство с маргиноцефалами, а некоторые анализы сближают его с ранними цератопсами, однако уверенно выбрать между конкурирующими гипотезами пока нельзя. Новая находка с черепом могла бы превратить стенопеликса из спорного таксона в один из ключевых видов для понимания ранней эволюции птицетазовых.