Перикотоксодон: крупный токсодон из миоцена Колумбии

Pericotoxodon – вымерший род крупных токсодонтид, известный прежде всего по обильному зубному материалу из Ла-Венты в Колумбии. Типовой вид, P. platignathus, был описан по неполному черепу с верхними зубами. Позднее к нему отнесли новые черепные и посткраниальные находки, а недавнее исследование описало следы крупных укусов на черепе и бедренной кости.

Перикотоксодон представлен в каталоге древних млекопитающих. Он принадлежал к токсодонтидам – разнообразной группе южноамериканских копытных. Поздним и гораздо более известным представителем этой группы был Toxodon, но его строение нельзя целиком переносить на миоценовый род.

Описание и типовой материал

Род Pericotoxodon установил Ричард Мэдден в 1997 году в монографической работе о млекопитающих формации Вильявьеха. Типовой и единственный уверенно признанный вид – Pericotoxodon platignathus. Голотип UCMP 40199, собранный Дэвидом Э. Сэвиджем под полевым номером 605, представляет взрослую особь: сохранились часть черепа и верхние зубы. Слева описаны резцы, премоляры P2–P4 и моляры M1–M3, справа – P3–P4 и M1–M3. Верх черепа срезан и не сохранился выше средней части глазниц.

Остальной материал из колумбийской Ла-Венты включает отдельные черепные фрагменты, челюсти, молочные и постоянные зубы. Это не единый скелет: находки собраны в разных точках и слоях, поэтому их объединяют в гиподигму по анатомическому сходству и стратиграфическому контексту. Сочетание нескольких зубных признаков поддерживает определение, но размеры и форма коронок заметно варьируют внутри рода.

Возраст, местонахождения и среда

Основная выборка происходит из Ла-Венты, в долине Магдалены департамента Уила. Фоссилии найдены в отложениях группы Уонда, прежде всего формации Вильявьеха и её подразделений. Комплекс относят к Лавентскому веку южноамериканских наземных млекопитающих среднего миоцена. Региональная фауна обычно датируется примерно интервалом около 13,8–11,8 млн лет, однако эта оценка относится к биохронологии местонахождений, а не к каждому зубу с точностью до тысячелетия.

Отдельные зубы и кости из перуанского массива Фицкарральд были опубликованы как Pericotoxodon cf. platignathus. Авторы оставили «cf.» из-за ограниченности диагностического материала и вероятности пересмотра. Фрагмент зуба из формации Кастильетес на полуострове Гуахира также назван cf. Pericotoxodon. Эти находки расширяют возможный ареал, но не должны превращаться в бесспорные записи P. platignathus.

Ла-Вента сохраняет богатую фауну речных и озёрных низменностей в области тропических водно-болотных угодий. Осадочные породы, остатки растений и сопутствующие позвоночные дают основу для реконструкции местных условий. Сам Pericotoxodon не сохранил содержимого желудка или прямых следов питания; облик влажной поймы – реконструкция сообщества, а не сцена из жизни конкретной особи.

Зубы и черепная анатомия

Коренные зубы Pericotoxodon высококоронковые и продолжали расти, компенсируя износ. Их жевательная поверхность несёт складки эмали; выраженность отдельных складок меняется по положению зуба и степени стирания. Вариабельность внутри выборки Ла-Венты важна для систематики: отдельная складка или её слабое развитие сами по себе не гарантируют принадлежности к другому виду.

В 2026 году был описан частичный череп MPV 826 длиной 387 мм по сохранившейся части. На нём сохранились левые M2–M3 и правые M1–M2. Сочетание складок эмали соответствует опубликованным образцам P. platignathus. Авторы использовали среднюю длину второго верхнего моляра и ширину затылочной области для двух оценок массы: 982 кг и 931,6 кг. Разница показывает зависимость результата от выбранной анатомической переменной и сравнительной модели; это расчёты для одного неполного черепа, а не точный «вес вида».

Ранее Мэдден оценивал массу примерно в 798 кг на основании длины коренных зубов и сравнения с ныне живущими крупными млекопитающими. Ещё один образец, фрагмент дистального отдела правой бедренной кости MNHN.F.VIV77, дал оценку около 616 кг. Эти числа не противоречат друг другу автоматически: они основаны на разных костях, экземплярах и регрессионных подходах. Надёжного диапазона размеров для всех взрослых особей пока нет.

Следы укусов и тафономия

На черепе MPV 826 исследователи описали крупные повреждения, а на MNHN.F.VIV77 – девять следов: пять отверстий и четыре небольшие ямки. По форме и размеру часть повреждений сопоставили с зубами гигантского каймана Purussaurus. Некоторые признаки указывают, что кость была свежей, когда её прокусили. Это свидетельство контакта зубов крупного хищника с телом или тушей Pericotoxodon.

Следы позволяют обсуждать нападение или посмертное питание, но не дают прямой записи поведения. Окаменелости не показывают, был ли токсодонтид убит кайманом, уже погиб до контакта или пережил нападение. Нельзя также восстановить обстоятельства схватки, её длительность и точное место в водоёме. Здесь разделяются наблюдаемая морфология повреждений и интерпретация их причины.

Питание, движение и границы реконструкции

Долгие высококоронковые зубы указывают на интенсивную обработку пищи и устойчивы к сильному износу. Отнесение к токсодонтидам и форма зубного ряда поддерживают травоядную интерпретацию, но точный рацион P. platignathus не установлен. Для него не опубликованы содержимое желудка, диагностические копролиты или изотопное исследование, позволяющее перечислить растения в меню.

Фрагменты черепа и одна дистальная часть бедренной кости дают некоторые сведения о массивности, но не позволяют восстановить полную механику движения. Нет известного сочленённого скелета рода, который надёжно задавал бы длину конечностей, походку или скорость. Данных о росте, размножении, социальных связях и патологиях, не связанных с укусами, доступные источники не дают.

Находки непосредственно подтверждают крупный череп, высококоронковые зубы и отдельные следы повреждения кости. Масса – модельная оценка; происхождение укусов – аргументированная интерпретация; шерсть, окраска и подробные пропорции тела на обложке – художественная реконструкция. Колоритные сцены нападения выходят за пределы свидетельств.