Псевдоплохофорус: глиптодонт из миоцена Уругвая

Pseudoplohophorus – род глиптодонтов, известных прежде всего по позднемиоценовым находкам из Уругвая. Наиболее информативный экземпляр, голотип вида P. absolutus, сохраняет части черепа, челюстей, панциря, хвостовой трубки и конечностей. Это редкий для группы случай, когда разные элементы одного животного удалось связать по непосредственному сочленению.

Псевдоплохофорус входит в каталог древних млекопитающих. Он принадлежал к глиптодонтам – вымершей группе панцирных ксенартров. Другие глиптодонты, например Панохтус, известны из более поздних южноамериканских фаун, но их особенности нельзя без проверки переносить на уругвайский род.

Название и история изучения

Род Pseudoplohophorus установил Артуро Кастельянос в 1926 году. Типовым видом считается P. orientalis, который Флорентино Амегино первоначально описал в 1889 году как сомнительно отнесённого к Plohophorus. Уже ранняя история названия отражает проблему систематики глиптодонтов: многие роды и виды разделяли по отдельным пластинам панциря или фрагментам хвостовой трубки, а не по полным сочленённым скелетам.

В 2005 году палеонтолог Даниэль Переа описал P. absolutus по материалу из Уругвая и сопоставил его с другими неогеновыми глиптодонтами Аргентины и Уругвая. В статье род включал типовой вид и несколько видов, перенесённых из других родов. В 2017 году новые сравнительные данные привели к пересмотру ряда уругвайских названий: часть видов оставили как требующие дополнительной проверки, а несколько родов объединили с Pseudoplohophorus.

Позднейшая филогенетическая работа по «плофофоринам» поддержала близкое родство Pseudoplohophorus absolutus и P. benvenutti с Plohophorus. Это результат конкретной матрицы признаков и выборки видов, а не окончательное разрешение всех связей внутри глиптодонтов.

Голотип и другие находки

Лучше всего описан голотип P. absolutus FC-DPV-475 и FC-DPV-595 из коллекции факультета наук Университета Республики в Монтевидео. Первую часть нашли в 1986 году: это были нижняя челюсть, плечевая кость, часть кисти и фрагменты хвостовых колец. Остальные части извлекли в 1991 году. При сравнении выяснилось, что фрагменты сочленяются друг с другом, а повторяющихся одноимённых костей нет; исследователь объединил их в один экземпляр.

Сохранились череп, нижняя челюсть, атлант и другие позвонки, фрагменты таза и крестцовой области, части кисти и плечевой кости, большая часть панциря, головной щит и хвостовая трубка. Материал не образует абсолютно полного скелета: отдельные части отсутствуют, а некоторые участки известны по неполным элементам. Дополнительный экземпляр FC-DPV-1084 из окрестностей голотипа включает правую половину нижней челюсти, плечевую кость и пластину хвостового кольца.

Для типового вида P. orientalis положение хуже. Пересмотр 2017 года указывает, что исходный голотип утрачен; сохранился калькотип MACN-A 745. Поэтому сведения о типовом виде основаны на ограниченной документации и не должны смешиваться с подробным описанием P. absolutus.

Геологический возраст и местонахождение

Голотип P. absolutus найден в Арасати, департамент Сан-Хосе, на побережье эстуария Ла-Плата. Его извлекли из зеленовато-серой глинистой породы в основании формации Камачо. Формация включает разные фации и местонахождения, а старые сборы иногда имеют менее точную привязку.

Формацию Камачо относят к позднему миоцену; её фауны связывают с уайкерийским комплексом южноамериканских наземных млекопитающих. Это биостратиграфическая корреляция, а не прямая численная датировка костей P. absolutus. В исследованиях для базальных отложений выделяли биозону, характерным представителем которой считался псевдоплохофорус.

Строение черепа и панциря

Череп P. absolutus массивный, с коротким широким рострумом, высокими раскрытыми скуловыми дугами и широким уплощённым затылочным отделом. В измерениях голотипа приведена общая длина черепа 228,7 мм. Это длина сохранившегося черепа, а не оценка длины всего животного.

Панцирь голотипа сохранился не полностью, но по остаткам автор оценил длину спинного карапакса примерно в 95–100 см. Это реконструкция утраченной части по сохранившимся рядам, а не измеренный целый щит. Крупнейшие пластины расположены в поясничной области и достигают около 43,5 мм; спереди встречаются более мелкие, около 15,5 мм. Центральная фигура занимает большую часть поверхности, а вокруг неё расположены периферические фигуры и отверстия.

Хвостовая трубка голотипа имеет около 34 см в длину, если включать последний сросшийся хвостовой пояс. На её пластинах центральные фигуры крупные, периферические элементы мелкие, местами многочисленные отверстия. Соотношение этих деталей использовали при сравнении с другими видами рода. Похожий общий контур не означает автоматически, что два фрагмента принадлежат одному виду.

Конечности, размеры и образ жизни

Плечевая кость и кости кисти P. absolutus расширяют анатомические данные за пределы панциря, но материала недостаточно для надёжной оценки массы или общей длины тела. Череп длиной 228,7 мм и панцирь около метра относятся к конкретному экземпляру и отдельным частям тела; складывать их в точный размер животного нельзя.

Сочетание тяжёлой брони и крепких конечностей согласуется с наземным четвероногим животным. Однако темп движения, привычная поза, питание и поведение непосредственно не сохранились. Глиптодонтов трактуют как растительноядных по строению челюстей и зубов, но для псевдоплохофоруса нет отдельного опубликованного анализа износа зубов, содержимого желудка или изотопов, который позволил бы уточнить рацион.

Систематика и неопределённость

Род включает типовой вид P. orientalis и несколько других названий, которые ревизии трактовали по-разному. В работе 2005 года к нему отнесли, помимо P. absolutus, P. coloniensis, P. berroi, P. benvenutii, P. rebuffoi и P. francisi. Часть новых комбинаций обосновывали сравнением хвостовых трубок, а для некоторых видов использовали также череп и панцирь.

В 2017 году систематический обзор уругвайских плофофорин предложил более сдержанный список родов и отметил, что несколько видов псевдоплохофоруса остаются species inquirendae – именами, статус которых требует уточнения. Фрагментарность отдельных типовых экземпляров и неясное происхождение некоторых старых находок не позволяют считать все исторические названия одинаково надёжными.

Что можно восстановить

Непосредственно известны массивный череп и челюсти, панцирные пластины, части головного щита, хвостовая трубка, плечевые и ручные кости, а также несколько позвонков. Эти остатки подтверждают, что животное было защищено костной бронёй и обладало мощным хвостовым щитом.

Полный внешний контур, мягкие ткани, шерсть, окраска и точная форма конечностей не сохраняются. Изображение на обложке является художественной реконструкцией по общему плану тела глиптодонтов и не копирует найденный скелет P. absolutus. Конкретную среду обитания также нельзя выводить только по картине поймы.