Сферотол: виды, купол черепа и находки позднего мела

Сферотол (Sphaerotholus) – род небольших растительноядных пахицефалозавров, живших на западе Северной Америки в позднем мелу. Ископаемые остатки, относимые к разным видам рода, происходят из Канады и США и охватывают промежуток примерно от 76 до 66 млн лет назад. Сферотол передвигался, вероятнее всего, на двух ногах и отличался толстым округлым куполом на крыше черепа.

Род известен почти исключительно по куполам и костям задней части черепа. Именно там располагались ряды костных узлов, форма и количество которых помогают различать виды. Полного связанного скелета сферотола пока нет, поэтому его размеры, телосложение, питание и поведение восстанавливаются по черепным находкам и сравнению с лучше изученными пахицефалозаврами.

Кратко о динозавре

Сферотол показывает, что небольшие виды динозавров с куполом на черепе оставались разнообразными вплоть до конца мела.

Значение названия и история открытия

Название Sphaerotholus образовано от греческих слов sphaira – «шар» и tholos – «купол». Его можно перевести как «шаровидный купол». Такое имя отражает округлую форму сросшихся лобных и теменных костей, формировавших утолщенную крышу черепа.

Род описали Томас Уильямсон и Томас Карр в 2002 году. Типовым видом стал Sphaerotholus goodwini из формации Киртленд в Нью-Мексико. Его видовое имя дано в честь палеонтолога Марка Гудвина, исследовавшего пахицефалозавров. В той же работе был назван S. buchholtzae из формации Хелл-Крик; этот эпитет посвящен Эмили Бухгольц за ее вклад в изучение купологоловых динозавров.

Три купола из канадской формации Хорсшу-Каньон в 1943 году описали как Troodon edmontonensis. Позднее материал переносили между родами и считали спорным. Сравнение строения, возраста и формы черепа поддержало его самостоятельный статус как Sphaerotholus edmontonensis.

В 2023 году добавили еще два вида. S. lyonsi назван в честь Рэнди Лайонса, нашедшего экземпляр в Альберте. Имя S. triregnum отсылает к тройной папской тиаре и трем рядам узлов на задней части черепа. Оба вида основаны на одиночных чешуйчатых костях.

Виды, возраст и распространение

Пять названных видов не существовали одновременно на всей территории континента. S. lyonsi происходит из верхней части формации Дайносор-Парк в Альберте и имеет возраст около 76 млн лет. Он известен по почти полной правой чешуйчатой кости с двумя рядами задних и двумя рядами боковых узлов.

Типовой S. goodwini жил позднее, приблизительно 73,8–73,5 млн лет назад. Его нашли в формации Киртленд в Нью-Мексико. Голотип сохраняет купол, правую чешуйчатую кость и часть основания черепа. К этому виду также относили отдельные фрагменты черепа и нижней челюсти, однако объем надежного материала остается небольшим.

S. edmontonensis известен из формации Хорсшу-Каньон в Альберте, приблизительно 70,9–68,4 млн лет назад. Его типовые экземпляры представляют собой выветрелые купола. Самый молодой по геологическому возрасту комплекс находок принадлежит S. buchholtzae и S. triregnum. Они происходят из формации Хелл-Крик и близких по возрасту отложений конца маастрихта, примерно 67–66 млн лет назад.

Находки S. buchholtzae известны из Монтаны, Северной и Южной Дакоты, а отдельный черепной элемент найден в формации Френчмен в Саскачеване. Поэтому род в целом имел широкое североамериканское распространение. Однако интервал около десяти миллионов лет нельзя понимать как существование одной неизменной популяции. Речь идет о последовательности разных видов, разделенных временем и географией.

Современное положение в классификации

В современной классификации динозавров сферотол относится к птицетазовым динозаврам, группе Pachycephalosauria и семейству Pachycephalosauridae. Более узко его помещают в Pachycephalosaurinae, среди форм с хорошо развитым куполом. Анализ 2023 года объединил все пять видов в одну ветвь, близкую к наиболее специализированным пахицефалозавринам.

Главный общий признак рода расположен на заднем крае купола. Теменно-чешуйчатая перемычка круто опускается назад и истончается к бокам. У трех ранее известных видов ее окаймляет один основной ряд узлов, а у S. lyonsi и S. triregnum рядов несколько.

Положение отдельных видов остается менее устойчивым, чем может показаться по готовой схеме родства. Большинство экземпляров не сохраняет одинаковый набор костей, а форма купола заметно менялась по мере роста. В некоторых позднейших филогенетических расчетах S. goodwini, S. edmontonensis и S. lyonsi вели себя как нестабильные таксоны. Это не равнозначно их автоматической отмене, но показывает, что родовая система может измениться после новых находок.

Какие окаменелости найдены

Лучший материал принадлежит S. buchholtzae. К этому виду отнесены более двадцати черепных экземпляров, включая купола разного размера и степени зрелости. Такая серия позволила проследить рост: у молодых особей поверхность была более зернистой, купол менее равномерно выпуклым, а швы между костями заметнее. С возрастом купол раздувался и становился симметричнее, периферические узлы притуплялись, а внутренняя пористость уменьшалась.

Остальные виды известны значительно хуже. У S. goodwini имеется неполный череп без лицевого отдела и неба. S. edmontonensis основан на нескольких куполах. S. lyonsi и S. triregnum представлены одиночными чешуйчатыми костями. Чешуйчатая кость формировала боковую и заднюю часть крыши черепа, поэтому ее узлы, борозды и контакты с соседними костями могут быть диагностическими даже без самого купола.

Надежно связанного скелета туловища и конечностей у сферотола нет. Описанный в 2026 году молодой пахицефалозавр из формации Френчмен имел длину около 90 см, возраст меньше года и расчетную массу примерно 2,2 кг. Он мог быть детенышем S. buchholtzae, но без диагностических костей черепа проверить это невозможно.

Размеры и строение

Сферотол был заметно меньше пахицефалозавра. Для взрослых животных обычно предполагают длину около 1,5–2 м. Массу можно оценить лишь сравнительно. Расчет по пропорциям лучше известного стегоцераса дал для одного экземпляра S. buchholtzae около 16,2 кг, но метод зависит от предположения, что размеры купола и тела изменялись сходным образом у разных родов. Поэтому разумнее говорить о нескольких десятках килограммов, а не о точной цифре.

Толстый купол образовывался сросшимися лобными и теменными костями. По краям располагались чешуйчатые, заглазничные и другие кости с небольшими узлами и гребнями. У S. triregnum насчитываются три задних и три боковых ряда узлов, у S. lyonsi – по два. У трех других видов основной ряд один, но размер и положение отдельных выступов различаются.

Телосложение приходится восстанавливать по родственным пахицефалозаврам: легкое туловище, длинные задние конечности, более короткие передние, жесткий хвост и небольшая голова на подвижной шее. Такое животное, вероятнее всего, постоянно передвигалось на двух ногах. Конкретная длина рук, форма таза и пропорции стопы сферотола неизвестны.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Разные виды сферотола жили в неодинаковых экосистемах мелового периода. Их формации сохраняют речные русла, поймы, заболоченные низины и прибрежные равнины. Климат и растительность менялись между регионами.

Сферотола обычно считают растительноядным. Небольшие зубы пахицефалозавров подходили для откусывания листьев, мягких побегов, плодов и семян, но не образовывали мощных жующих батарей. Частичная нижняя челюсть, отнесенная к S. goodwini, не позволяет восстановить узкую пищевую специализацию. Возможность случайного употребления животной пищи обсуждается для пахицефалозавров в целом, однако прямых доказательств всеядности именно сферотола нет.

Функция купола остается спорной. Он мог участвовать в визуальном распознавании, демонстрациях и соперничестве. Следы повреждений на куполах пахицефалозавров и механические модели допускают удары головой, но не показывают, как именно происходил контакт. Животные могли сталкиваться лоб в лоб, наносить боковые удары или ограничиваться толчками и демонстрацией. Для сферотола невозможно уверенно выбрать один вариант.

Нет надежных данных о стаях, заботе о потомстве, окраске, голосе или различиях между самцами и самками. Несколько черепов в одной формации отражают существование популяции, но сами по себе не доказывают постоянное групповое поведение.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Первый крупный спор касается числа видов. S. buchholtzae временами объединяли с S. edmontonensis, предполагая, что различия связаны с ростом или индивидуальной изменчивостью. Позднее геометрическое сравнение куполов, их положение в разрезе и особенности задней части черепа поддержали разделение. При этом исследователи допускают, что более древний S. edmontonensis и более молодой S. buchholtzae могли представлять последовательные стадии одной эволюционной линии. Это гипотеза об анагенезе, а не установленный факт.

Второй спор связан с новыми видами, основанными на одной кости. Многорядные узлы S. lyonsi и S. triregnum выглядят необычно и диагностично, но неизвестно, насколько такие признаки менялись с возрастом, между особями или между полами. Авторы описания учитывали степень зрелости и сравнивали одинаковые элементы, однако будущие находки могут уточнить границы видов.

Неверно изображать всех сферотолов с одинаковым высоким куполом и одним рядом шипов. Виды различались числом узлов, а у молодых животных купол был менее развит. Сферотол также не был просто уменьшенной копией пахицефалозавра.

Итог

Сферотол был небольшим позднемеловым пахицефалозавром, распространенным на западе Северной Америки. Его пять названных видов различаются возрастом, географией и строением задней части черепа. Особенно важны однорядные, двухрядные и трехрядные узлы, позволившие распознать неожиданное разнообразие мелких купологоловых динозавров.

Главное ограничение знаний о роде – преобладание изолированных черепных остатков. Купол и его края изучены сравнительно хорошо, но тело, точный размер, рацион и способы применения утолщенного черепа остаются реконструкциями. Новая находка связанного черепа и скелета могла бы существенно изменить современный образ сферотола.