Скутеллозавр: маленький динозавр с костными щитками

Скутеллозавр (Scutellosaurus) – род небольших растительноядных птицетазовых динозавров и один из самых ранних хорошо изученных представителей тиреофор, то есть линии бронированных динозавров. Он жил в ранней юре на территории современной северной Аризоны в США. Его остатки найдены в формации Кайента, возраст которой обычно относят к плиенсбахскому и, возможно, началу тоарского века, приблизительно к интервалу около 186–181 миллиона лет назад.

Род представлен одним признанным видом, Scutellosaurus lawleri. В отличие от поздних тяжёлых стегозавров и анкилозавров, скутеллозавр был лёгким животным длиной примерно 1,2–1,3 метра, с длинными задними конечностями и очень длинным хвостом. Его главная особенность – сотни небольших костных щитков, или остеодерм, располагавшихся в коже. Эти находки показывают, что броня возникла у тиреофор раньше, чем крупное тело, постоянная ходьба на четырёх ногах и массивные пластины.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Scutellosaurus составлено из латинского scutellum, «маленький щиток», и греческого sauros, «ящер». Поэтому его обычно переводят как «ящер с маленькими щитками». Видовое имя lawleri дано в честь Дэвида Лоулера, обнаружившего типовой экземпляр.

Голотип MNA.V.175 был найден Лоулером в 1971 году на плато Уэст-Моэнкопи в округе Коконино. Местонахождение расположено в пределах земель народа навахо, и это происхождение важно указывать при рассказе об истории находки. Остатки залегали в красноватых мелкозернистых породах формации Кайента. Американский палеонтолог Эдвин Колберт описал новый род и вид в 1981 году. Помимо голотипа он изучал более крупный, но менее полный паратип MNA.V.1752.

Первоначальное описание основывалось в основном на посткраниальном скелете. Череп и таз были представлены хуже, поэтому ранние реконструкции содержали немало восстановленных деталей. Позднее экспедиции собрали новые остатки, а исследования 2000-х и 2020-х годов значительно расширили выборку. В одной из работ новые материалы представляли как минимум 46 особей. Теперь скутеллозавр известен более чем по 70 экземплярам и по числу находок считается самым обычным динозавром среди раннеюрских позвоночных формации Кайента.

Современное положение в классификации

Колберт поместил скутеллозавра в Fabrosauridae, куда тогда объединяли небольших ранних птицетазовых динозавров, внешне похожих на Lesothosaurus. Сегодня эту группу обычно не признают естественной ветвью. Филогенетические анализы относят Scutellosaurus к Thyreophora – линии, в которую входят стегозавры и анкилозавры.

В современной классификации динозавров скутеллозавр обычно занимает одно из самых ранних ответвлений тиреофор. Это не означает, что он был прямым предком каждого позднего бронированного динозавра. Он представляет раннюю боковую ветвь, сохранившую сочетание примитивных пропорций тела и уже возникших кожных костных щитков.

Точное положение ранних птицетазовых остаётся предметом анализа. Набор включённых таксонов и трактовка отдельных признаков могут менять ближайших родственников скутеллозавра. Однако его принадлежность к тиреофорам хорошо поддерживается, прежде всего строением многочисленных остеодерм и совокупностью признаков скелета. Называть его анкилозавром или стегозавром нельзя: обе эти специализированные группы появились на более поздних этапах эволюции тиреофор.

Какие окаменелости найдены

Голотип представляет собой неполный, но весьма информативный скелет. В него входят части верхней и нижней челюстей с зубами, фрагменты других костей черепа, многочисленные позвонки, рёбра, элементы плечевого и тазового поясов, кости передних и задних конечностей, а также длинный ряд хвостовых позвонков. Вместе с ним обнаружили не менее 304 остеодерм. Паратип и позднейшие экземпляры дополнили неизвестные или плохо сохранившиеся участки, особенно череп, предплечье, таз и стопу.

Большое число экземпляров не означает, что найдено более 70 полных скелетов. Большинство находок разрознены, неполны или представлены отдельными частями тела. Их ценность заключается в том, что разные образцы дополняют друг друга. Компьютерная томография некоторых новых блоков помогла различить кости, скрытые внутри породы, и увеличить число анатомических признаков, доступных для сравнения.

Особенно многочисленны маленькие остеодермы. Они различаются по форме: встречаются плоские, овальные, килевидные и более заострённые элементы. Но почти все щитки отделены от своего первоначального положения в коже. Поэтому точное число рядов, расстояние между ними и распределение разных форм вдоль шеи, туловища и хвоста остаются реконструкцией. Уверенно можно говорить о множестве небольших элементов, а не о сплошном панцире.

Размеры и строение

Полная длина взрослого скутеллозавра оценивается примерно в 1,2–1,3 метра, причём заметную её часть составлял хвост. Оценки массы различаются от нескольких килограммов примерно до 10 килограммов. Такой разброс связан с неполнотой скелетов и разными методами восстановления объёма мягких тканей. Указывать одну точную массу для всего рода было бы неправильно.

Туловище было сравнительно узким и лёгким. Задние конечности заметно длиннее и мощнее передних, а пропорции таза, бедра и голени соответствуют преимущественно двуногому передвижению. Длинный хвост уравновешивал переднюю часть тела во время ходьбы и бега. Передние конечности имели подвижные пальцы и, вероятно, могли участвовать в захвате растительности или опоре во время кормления.

Исследование трёхмерной биомеханической модели показало, что скутеллозавр не обязан был оставаться на двух ногах при каждом движении. Четвероногая поза была анатомически возможна, однако расчёты указывают, что использовалась она редко, возможно при медленном кормлении. Поэтому определения «строго двуногий» и «обычный четвероногий» одинаково упрощают картину.

Череп был небольшим, а челюсти не имели развитой системы длительного перетирания пищи. Небольшие зубы с зазубренными краями подходили для откусывания и разрезания растительного материала. На теле находились сотни остеодерм, встроенных в кожу. Они были гораздо меньше пластин стегозавра или щитов анкилозавра и, вероятно, лишь частично защищали животное. Их присутствие могло также укреплять кожу или выполнять демонстрационную функцию, но конкретное назначение по одним костям определить невозможно.

Среда обитания

Формация Кайента образовалась в речных долинах и на поймах, где чередовались русла, влажные низины и более сухие участки. Климат был сезонным: периоды осадков сменялись засушливыми промежутками. Это был не единый густой лес и не безжизненная пустыня. Растительность концентрировалась возле воды и включала папоротники, хвойные и другие голосеменные растения, характерные для юрского периода.

Скутеллозавр делил экосистему с тероподами, ранними завроподоморфами, другими птицетазовыми, крокодиломорфами, черепахами, земноводными и небольшими родственниками млекопитающих. Крупные хищные динозавры вроде дилофозавра потенциально представляли опасность, но прямых следов нападения на кости скутеллозавра не описано. Из совместного нахождения в одной формации нельзя заключать, что эти животные обязательно встречались в одном месте и в одно время.

Питание и возможное поведение

Форма и износ зубов указывают на преимущественно растительную пищу. Небольшой рост позволял собирать низкую растительность: листья папоротников, мягкие побеги и доступные части семенных растений. Однако ни содержимого желудка, ни копролитов, надёжно связанных со скутеллозавром, нет. Поэтому перечислять конкретные растения как установленный рацион нельзя.

Челюсти разрезали пищу, но не пережёвывали её так тщательно, как зубные батареи поздних орнитопод. Основная переработка могла происходить в пищеварительной системе. Случайное заглатывание мелких беспозвоночных исключить невозможно, однако доказательств регулярной всеядности нет, и растительноядная интерпретация остаётся наиболее обоснованной.

Многочисленные находки иногда используют как довод в пользу стадности. Но они происходят из разных местонахождений и не образуют бесспорного массового скопления животных, погибших вместе. Данных о стаях, гнёздах, заботе о потомстве, сезонных миграциях, окраске или голосах нет. Не установлена и максимальная скорость. Гистологические исследования костей указывают на сравнительно медленный рост с ламеллярно-зональной тканью, но напрямую превращать эту особенность в вывод о поведении или «холоднокровности» нельзя.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Самая распространённая ошибка – изображать скутеллозавра как миниатюрного анкилозавра со сплошным панцирем. Его остеодермы были небольшими, а их точное расположение неизвестно. Ряды щитков вдоль спины и хвоста правдоподобны, но количество рядов и рисунок отдельных элементов на иллюстрациях остаются условными.

Другая крайность – считать броню бесполезным украшением. Даже мелкие костные элементы могли давать некоторую защиту и меняли механические свойства кожи. Но они вряд ли обеспечивали уровень защиты, свойственный поздним анкилозаврам. Также нет оснований снабжать скутеллозавра хвостовой булавой или крупными стегозавровыми пластинами.

Старое помещение рода в Fabrosauridae отражает историю науки, а не современный консенсус. Скутеллозавр действительно сохранял лёгкое телосложение ранних птицетазовых, но остеодермы и другие признаки связывают его с тиреофорами. Наконец, возможность редкой опоры на четыре конечности не превращает животное в постоянного четвероногого ходока. Основным способом движения оставалась двуногая походка.

Значение скутеллозавра

Скутеллозавр показывает ранний этап появления динозавровой брони. Его скелет сочетает малые размеры, длинные ноги и хвост с уже развитым набором кожных костных щитков. Благодаря большой серии находок род помогает проследить, как у тиреофор ещё до возникновения стегозавров и анкилозавров формировались защита тела, особенности роста и переход к иным способам передвижения. Это один из наиболее важных видов динозавров для понимания начала истории бронированной линии.