Шантунгозавр: гигантский гадрозавр позднего мела

Шантунгозавр (Shantungosaurus) – род очень крупных растительноядных орнитопод из семейства гадрозаврид. Он жил в позднем мелу, примерно 77–73 миллиона лет назад, на территории современной китайской провинции Шаньдун. Это был безгребневый утконосый динозавр с длинным низким черепом, широким клювом, мощными зубными батареями и массивным туловищем.

Род известен единственным признанным видом, Shantungosaurus giganteus. Его значение связано не только с огромными размерами, но и с богатым материалом из района Чжучэн: там найдены кости нескольких особей, включая части черепов, позвоночника, поясов и конечностей. Шантунгозавра обычно называют крупнейшим известным гадрозавридом и одним из крупнейших птицетазовых динозавров, однако точные рекорды зависят от того, как реконструируют разобщённые и составные скелеты.

Кратко о динозавре

Что означает название и как был открыт шантунгозавр

Название Shantungosaurus означает «ящер из Шаньдуна». Форма Shantung отражает старую систему передачи названия провинции, тогда как в современной русской записи обычно используют Шаньдун. Видовой эпитет giganteus указывает на необычно крупные размеры животного.

Первые кости обнаружила геологическая экспедиция в 1964 году возле Чжучэна. Последующие раскопки дали большой набор разобщённых остатков как минимум нескольких гадрозавров. Среди них были черепные кости, челюсти, позвонки, элементы плечевого и тазового поясов, а также крупные кости конечностей. Чэнчжи Ху описал новый род и вид в 1973 году.

Ранние находки позволили собрать музейный скелет длиной около 14,7 метра. Важно, что это составная реконструкция, смонтированная из костей разных особей и дополненных элементов, а не один полностью сочленённый скелет. Позднее в районе Чжучэна обнаружили новые массовые скопления костей. Их богатство улучшило представление об анатомии рода, но одновременно усложнило оценку индивидуальных пропорций: отдельные кости могли принадлежать животным разного возраста и размера.

Современная классификация

В классификации динозавров шантунгозавр относится к птицетазовым динозаврам, орнитоподам и семейству Hadrosauridae. Внутри гадрозаврид его помещают в Saurolophinae, то есть в линию, представители которой не имели полого костного гребня ламбеозаврин. В старой литературе для этой группы часто использовали название Hadrosaurinae.

Сравнительное исследование черепа и посткраниального скелета показало близкое родство шантунгозавра с североамериканским эдмонтозавром. В одном из влиятельных анализов эти два рода образовали сестринскую пару, а вместе с Kerberosaurus вошли в Edmontosaurini. Такое положение поддерживается рядом особенностей предчелюстной, носовой, лобной и заглазничной костей, строением зубной батареи и некоторыми деталями таза.

Точное ветвление внутри гадрозаврид может меняться при добавлении новых таксонов и признаков. Поэтому корректно говорить, что близость к Edmontosaurus хорошо обоснована, но не превращать одну конкретную кладограмму в неизменную схему. В широком атласе видов динозавров шантунгозавр представляет азиатскую линию крупных безгребневых гадрозаврид.

Виды рода и спорные названия

Надёжно признан один вид – Shantungosaurus giganteus. Другие названия из тех же верхнемеловых отложений Шаньдуна не обязательно обозначают самостоятельных гигантских гадрозавров.

Zhuchengosaurus maximus был назван в 2007 году по крупным костям из Чжучэна. Позднее исследователи пришли к выводу, что отличия этого материала укладываются в возрастную и индивидуальную изменчивость шантунгозавра, а часть различий могла возникнуть из-за деформации костей после захоронения. Поэтому Zhuchengosaurus обычно считают младшим синонимом Shantungosaurus giganteus.

Похожая судьба у названия Huaxiaosaurus aigahtens, предложенного в 2011 году для очень крупного скелета. Сравнительная остеология не выявила устойчивого набора признаков, который надёжно отделял бы его от шантунгозавра. В современной обзорной подаче это название также разумно указывать как младший синоним, а не как второй или третий вид рода.

Какие окаменелости действительно найдены

Шантунгозавр известен значительно лучше многих гигантских динозавров, но характер сохранности требует осторожности. Исходная серия включала около десяти более или менее сохранных верхнечелюстных костей, представлявших не менее пяти особей. Также были найдены части длинного и низкого черепа, нижние челюсти, многочисленные зубы, шейные, туловищные и хвостовые позвонки, кости плечевого пояса, таза и конечностей.

Поздние раскопки в Чжучэне дали крупные костные залежи с большим количеством разобщённых элементов. Такие скопления подтверждают присутствие многих особей в одном районе, но не означают, что все животные погибли одновременно. Перенос водой, повторное переотложение и смешение костей могли изменить первоначальную картину. Поэтому массовое захоронение само по себе не доказывает постоянное стадо или единственную катастрофу.

Череп, использованный в ранней реконструкции, достигал примерно 1,6 метра. Среди костей конечностей известны чрезвычайно крупные бедренные кости. Однако музейные скелеты длиной 14,7 и около 16,6 метра собраны из нескольких источников. Они показывают возможный масштаб животного, но не дают точного промера одного целого взрослого экземпляра.

Размеры и строение тела

Для очень крупных взрослых шантунгозавров разумен диапазон около 14–16 метров в длину. Массу обычно оценивают примерно в 12–18 тонн, хотя отдельные расчёты дают значения выше 20 тонн. Разброс связан с использованием разных методов масштабирования, неизвестным объёмом мягких тканей и тем, что самые большие реконструкции основаны на разобщённых костях. Указывать одну цифру с точностью до сотен килограммов здесь невозможно.

Череп был длинным, низким и сравнительно узким спереди, но расширялся сзади. Передняя часть челюстей несла широкий беззубый клюв. Позади него располагались зубные батареи: в каждой позиции находилось несколько сменных зубов, а в работе одновременно участвовала только часть коронок. Популярная цифра около 1500 зубов относится к общему запасу в батареях, включая сменные зубы, а не к полутора тысячам одинаково действующих зубов на поверхности челюстей.

Шантунгозавр не имел полого костного гребня. Вокруг крупного носового отверстия располагалась углублённая область, но её мягкие ткани неизвестны. Туловище было глубоким и тяжёлым, задние конечности мощными, передние короче, а длинный хвост уравновешивал переднюю часть тела. Окостеневшие сухожилия укрепляли позвоночник и основание хвоста.

Как и другие крупные гадрозавриды, шантунгозавр, вероятно, мог опираться на все четыре конечности при обычном движении и кормлении. Возможность подниматься на задние ноги или переходить к двуногому движению согласуется с общей анатомией группы, но отдельная дорожка следов именно шантунгозавра, которая показала бы его типичную походку, неизвестна.

Питание, среда и возможное поведение

Шантунгозавр был растительноядным. Клюв помогал захватывать и срезать растительный материал, после чего сложные зубные батареи измельчали его повторяющимися движениями челюстей. Это не было жеванием в точности как у млекопитающих, но система позволяла эффективно перерабатывать жёсткую наземную растительность.

Находки происходят из континентальных отложений группы Ванши, связанных с речными руслами, поймами и участками накопления осадка. Возраст наиболее известных костеносных горизонтов относят к кампанскому веку мелового периода, приблизительно к интервалу 77–73 миллиона лет назад. Радиометрические данные ограничивают возраст некоторых залежей, но сопоставление всех местонахождений остаётся сложным, поэтому более узкая дата для всего рода была бы ложной точностью.

Совместное присутствие костей многих особей делает групповое поведение возможным. Однако костная залежь может формироваться из останков, накопленных в разное время, и не показывает устройство социальной группы. Нет прямых данных о миграциях, родительской заботе, брачных ритуалах или иерархии. Точно так же соседство остатков крупных тираннозаврид не доказывает конкретной охоты на шантунгозавров.

Старые ошибки и популярные мифы

Главный миф состоит в том, что самый большой музейный скелет принадлежит одной найденной особи. На самом деле известные гигантские монтажи составные. Поэтому утверждение о точной длине 16,6 или 17 метров следует понимать как реконструкционную оценку, а не измерение целого скелета в породе.

Другая ошибка – считать Zhuchengosaurus и Huaxiaosaurus отдельными гигантскими родами без оговорок. Современное сравнение объясняет их признаки ростом, индивидуальной изменчивостью и деформацией и объединяет материал с Shantungosaurus giganteus.

Иногда шантунгозавру изображают надувной носовой мешок и приписывают громкие трубные сигналы. Большая носовая область допускает разные реконструкции мягких тканей, но сам мешок не сохранился. Звуки, окраска и демонстрационное поведение неизвестны. Столь же недоказан образ постоянно мигрирующих многотысячных стад.

Наконец, его нередко безусловно называют крупнейшим динозавром после завроподов. Шантунгозавр действительно входит в число самых больших известных птицетазовых и, вероятно, был крупнейшим хорошо представленным гадрозавридом. Но сравнение с другими гигантами зависит от неполных скелетов и разных методов оценки массы, поэтому абсолютный рекорд нельзя считать окончательно измеренным.

Итог

Шантунгозавр был гигантским безгребневым гадрозавридом позднего мела Восточной Азии. Богатые, хотя и разобщённые находки показывают животное с длинным черепом, широким клювом, мощными зубными батареями и массивным телом. Один признанный вид, Shantungosaurus giganteus, близок к эдмонтозавру, а названия Zhuchengosaurus и Huaxiaosaurus обычно считают его младшими синонимами. Размеры, стадность и мягкие ткани требуют осторожной реконструкции, потому что полного единого скелета и прямых свидетельств поведения нет.