Сецернозавр: южноамериканский утконосый динозавр

Сецернозавр (Secernosaurus) – род растительноядных утконосых динозавров из семейства гадрозаврид. Он жил в позднем мелу на территории современной аргентинской Патагонии. Типовой экземпляр происходит из провинции Чубут, из окрестностей реки Рио-Чико и озера Кольуэ-Уапи. В современных работах его обычно связывают с формацией Лаго-Кольуэ-Уапи маастрихтского возраста, приблизительно 72–66 миллионов лет назад.

Род включает один признанный вид, Secernosaurus koerneri. Это был сравнительно небольшой для гадрозаврида орнитопод длиной примерно 4–5 метров, хотя особь, представленная типовым скелетом, могла ещё не достичь полного размера. Сецернозавр особенно важен как первый гадрозаврид, получивший научное название по находке из Южного полушария. Его история также показывает, насколько сильно выводы о динозавре могут меняться после пересмотра старых коллекций.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Secernosaurus образовано от латинского secerno, «отделять» или «разъединять», и греческого sauros, «ящер». Его можно перевести как «отделённый ящер». Майкл Бретт-Серман выбрал такое имя из-за географической изолированности южноамериканской находки от большинства известных в то время гадрозаврид Евразии и Северной Америки. Видовое имя koerneri дано в честь Гарольда Э. Кёрнера, почётного профессора Университета Колорадо.

Окаменелости собрала в 1923 году экспедиция Филдовского музея естественной истории под руководством Джона Б. Эбботта. Частичный скелет нашли примерно в трёх километрах к востоку от верховьев Рио-Чико, недалеко от озера Кольуэ-Уапи. Образец поступил в музей в Чикаго, но несколько десятилетий оставался почти неизученным.

В 1970-х годах Бретт-Серман обратил внимание на патагонский скелет во время работы с коллекцией музея. В 1979 году он назвал новый род и вид в короткой статье, посвящённой эволюции и биогеографии гадрозаврид. Эта публикация сделала сецернозавра первым формально названным гадрозавридом Южной Америки. Однако краткое первоначальное описание и неполнота материала оставили много вопросов, к которым исследователи неоднократно возвращались.

Современное положение в классификации

Сецернозавр относится к птицетазовым динозаврам, орнитоподам и семейству Hadrosauridae. Внутри семейства его помещают в Saurolophinae – ветвь гадрозаврид без полых трубчатых гребней ламбеозаврин. Это положение основано главным образом на совокупности признаков таза, плечевого пояса и других сохранившихся костей, а не на полном черепе.

В современной классификации динозавров ближайшие связи сецернозавра остаются менее устойчивыми. Анализ 2022 года объединил его с патагонскими родами Huallasaurus, Kelumapusaura и Bonapartesaurus в южноамериканскую ветвь, предварительно помещённую внутрь Kritosaurini. В 2023 году для сходной группы было предложено название Austrokritosauria, а сама она оказалась близкой к критозавринам.

Такой результат интересен, но не окончателен. У сецернозавра отсутствует значительная часть черепа, поэтому многие признаки, применяемые в филогенетических анализах гадрозаврид, нельзя проверить. Поддержка отдельных ветвей невысока, а новые находки могут изменить состав и положение южноамериканской группы. Надёжнее всего называть сецернозавра южноамериканским завролофином, не выдавая конкретное место внутри Austrokritosauria за бесспорный факт.

Какие окаменелости найдены

Голотип хранится под номером FMNH P13423. В его состав входят два фрагмента зубных батарей, части основной затылочной и клиновидной костей мозговой коробки, позвонки и дуги позвонков разных отделов туловища, крестцовое ребро, обломки обычных рёбер и хвостовые позвонки. Плечевой пояс представлен почти полной правой лопаткой, а передняя конечность – нижней частью плечевой кости, фрагментом локтевой кости и третьей пястной костью.

От таза сохранились почти полная правая и частичная левая подвздошные кости, правая лобковая кость и части обеих седалищных костей. Есть также фрагмент нижнего конца бедренной кости и мелкие обломки. Полного черепа, цельных челюстей, большей части задних конечностей и сочленённого позвоночника нет. Поэтому внешний профиль головы, точные пропорции тела и некоторые особенности походки приходится восстанавливать по родственным гадрозавридам.

Небольшой размер, несросшиеся дуги позвонков и разъединённые кости основания черепа позволили интерпретировать особь как молодую или неполностью взрослую. Однако возраст животного по гистологии костей специально не установлен. Нельзя автоматически считать каждый несросшийся элемент признаком ранней молодости, поэтому корректнее говорить о вероятной неполной зрелости.

В 2010 году к S. koerneri присоединили многочисленные кости из формации Лос-Аламитос, ранее названные Kritosaurus australis. Благодаря этому сецернозавру временно приписывали более полный череп и скелеты нескольких особей. Пересмотр 2022 года выявил различия в подвздошной кости, лопатке и других элементах и выделил этот материал в отдельный род Huallasaurus. Следовательно, анатомию сецернозавра сегодня следует описывать прежде всего по FMNH P13423, не смешивая её с находками из Лос-Аламитос.

Размеры и строение

Длину типовой особи обычно оценивают примерно в 4–5 метров. Встречается и меньшая цифра около 3 метров, но неполный скелет не позволяет получить единственное точное значение. Если голотип действительно принадлежал неполностью взрослому животному, зрелые особи могли быть крупнее. При этом оснований превращать сецернозавра в восьми- или десятиметрового гиганта нет: такие реконструкции часто возникали из-за объединения его материала с более крупными костями Huallasaurus.

Отдельная современная оценка массы для голотипа не стала общепринятой. При длине 4–5 метров животное, вероятно, весило несколько сотен килограммов, но более узкий диапазон создавал бы ложную точность. На массу особенно влияют предполагаемая зрелость экземпляра и восстановленный объём туловища.

Общий план строения соответствовал гадрозавридам: глубокое туловище, сильный таз, мощные задние конечности, более короткие передние и длинный тяжёлый хвост. Лопатка и кости передней конечности показывают, что руки могли принимать нагрузку. Вероятно, сецернозавр ходил на четырёх ногах при спокойном движении и кормлении, но мог переносить вес на задние конечности. Прямых следовых дорожек, связанных именно с этим родом, нет, поэтому частоту двуногой походки определить невозможно.

Фрагменты зубных батарей подтверждают наличие сложного жевательного аппарата. У гадрозаврид множество сменных зубов образовывало рабочую поверхность, которая постоянно обновлялась по мере износа. Но почти весь лицевой отдел черепа сецернозавра отсутствует. Размер мягкого клюва, форма носовой области, губы, щёки и любые внешние украшения на реконструкциях остаются предположениями.

Среда обитания

В современных публикациях место находки относят к формации Лаго-Кольуэ-Уапи маастрихтского возраста. Ранее те же отложения включали в верхнюю часть формации Бахо-Барреаль, поэтому в старой литературе встречается позднекампанская или раннемаастрихтская датировка. Безопасный вывод состоит в том, что сецернозавр жил в самом конце мелового периода, вероятно в маастрихте.

Отложения Лаго-Кольуэ-Уапи формировались в системе рек и пойм. Русла перемещались, во время разливов накапливались песок и ил, а отдельные участки равнины периодически пересыхали. Геологические данные указывают на смену более сухих и влажных условий, поэтому изображать место обитания только как вечнозелёное болото или только как пустыню неправильно.

В формации известны титанозавры, хищные тероподы, другие позвоночные и разнообразные растения, однако точное положение старой находки сецернозавра в разрезе восстановлено не идеально. Совместное происхождение из одной геологической формации не доказывает прямую встречу животных. На костях голотипа не описаны убедительные следы укусов или другие свидетельства взаимодействия с конкретным хищником.

Питание и возможное поведение

Сецернозавр был растительноядным. Передняя часть морды гадрозаврид несла роговой клюв для захвата и срезания растительности, а зубные батареи измельчали пищу повторяющимися движениями челюстей. Такой аппарат позволял перерабатывать более волокнистый материал, чем простые отдельные зубы ранних орнитопод. Но содержимое желудка, копролиты или остатки растений, непосредственно связанные с голотипом, неизвестны.

Вероятный рацион мог включать листья, молодые побеги, веточки и другую доступную растительность поймы. Нельзя установить, какие именно растения он предпочитал, кормился ли преимущественно у земли или регулярно поднимался на задние ноги. Высота кормления зависела не только от роста, но и от подвижности шеи, позы и окружающей растительности.

Гадрозаврид часто изображают большими стадами, однако единственный неполный скелет сецернозавра не даёт данных о размере групп. Для рода не известны гнёзда, кладки, эмбрионы или скопления особей одного возраста. Нет прямых сведений об окраске, звуках, сезонных миграциях, продолжительности жизни и заботе о потомстве. Всё это допустимые темы для сравнения с родственниками, но не установленные особенности Secernosaurus.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Главный научный спор связан с Kritosaurus australis. В 2010 году его признали младшим синонимом S. koerneri, полагая, что различия тазовых костей объясняются деформацией и возрастом особей. После этого к сецернозавру стали относить гораздо больше костей из другой провинции и другой формации. В 2022 году сравнение вновь показало устойчивые различия, и бывший K. australis получил название Huallasaurus australis. Поэтому старые изображения «полного сецернозавра» могут соединять части двух родов.

Вторая проблема – геологический возраст. Названия Бахо-Барреаль и Лаго-Кольуэ-Уапи отражают изменения стратиграфической схемы, а не перемещение находки. Дату нельзя определять с точностью до одного миллиона лет. Уместен широкий маастрихтский интервал, пока местонахождение 1923 года не привязано к современному разрезу точнее.

Сецернозавра иногда называют первым гадрозавром Южной Америки. Точнее говорить, что он стал первым формально названным южноамериканским гадрозавридом: отдельные остатки утконосых динозавров региона были обнаружены и упомянуты раньше. Не доказана и популярная картина одного массового перехода из Северной Америки по непрерывному сухопутному мосту. Филогенетика поддерживает северное родство предков южноамериканских гадрозаврид, но маршрут, число волн расселения и роль островных цепей остаются гипотезами.

Значение сецернозавра

Сецернозавр расширил известный ареал гадрозаврид далеко в Южное полушарие и стал важным свидетельством обмена фауной между Америками в конце мела. Одновременно его неполный скелет напоминает об ограничениях палеонтологии: историю рода нельзя без проверки дополнять костями похожих животных. Современное выделение самостоятельной патагонской ветви делает S. koerneri одним из ключевых видов динозавров для изучения эволюции орнитопод Южной Америки.