Сцелидозавр: ранний бронированный динозавр юры

Сцелидозавр (Scelidosaurus) – род ранних бронированных птицетазовых динозавров из нижней юры Англии. Единственный признанный вид, Scelidosaurus harrisonii, найден главным образом в породах формации Чармут-Мадстоун возле Чармута и Лайм-Риджиса в графстве Дорсет. Большинство диагностического материала относится к позднему синемюрскому веку, примерно 191–190 миллионам лет назад.

Это было растительноядное животное длиной около 3,5–4 метров с широким туловищем, сравнительно небольшой головой и рядами костных щитков в коже. Сцелидозавр передвигался преимущественно на четырёх ногах, хотя сохранял некоторые признаки двуногих предков. Его нельзя без оговорок называть обычным анкилозавром: современные анализы чаще помещают род ближе к основанию Thyreophora, вне бесспорных стегозавров и анкилозавров.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Scelidosaurus обычно переводят как «ящер конечности». Ричард Оуэн образовал его от греческого слова, связанного с ногой или частью конечности, и слова sauros – ящер.

В старых переводах встречается вариант «рёберный ящер», потому что исходное греческое слово имело несколько значений. Однако Оуэн связывал название прежде всего с мощным строением конечностей.

Видовое название harrisonii посвящено Джеймсу Харрисону, который нашёл первые важные скелеты на юрском побережье Дорсета.

История открытия

Первые остатки обнаружили в 1850-х годах в обрывах Блэк-Вен возле Чармута. Местный владелец карьера Джеймс Харрисон передал материал Ричарду Оуэну.

Оуэн ввёл название Scelidosaurus в 1859 году, а вид Scelidosaurus harrisonii подробно описал в начале 1860-х годов. Голотип включает череп и значительную часть посткраниального скелета.

Для своего времени находка была исключительной. Ранние динозавры часто были известны по отдельным зубам и костям, тогда как сцелидозавр сохранился почти сочленённым.

Позднее в тех же прибрежных породах нашли дополнительные черепа, отдельные кости, остеодермы и несколько сравнительно полных скелетов. Новые экземпляры позволили в 2020–2021 годах провести подробную ревизию черепа, посткраниального скелета, брони и возможного образа жизни.

Современная классификация

Сцелидозавр относится к Thyreophora – ветви бронированных птицетазовых динозавров.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Ornithischia;
• Thyreophora;
• ранние тиреофоры;
• Scelidosaurus.

Его точное положение менялось. Род считали ранним стегозавром, примитивным анкилозавром, близким родственником анкилозавров или формой вне обеих крупных ветвей.

Монографическая ревизия 2021 года сблизила сцелидозавра с Ankylosauria. Более широкий филогенетический анализ ранних птицетазовых 2024 года поместил его среди ранних тиреофор вне Eurypoda – клады, объединяющей стегозавров и анкилозавров.

Поэтому наиболее осторожная формулировка такова: сцелидозавр был развитым ранним тиреофором, близким к разделению основных линий бронированных динозавров, но не бесспорным членом Ankylosauria.

Общие связи группы показаны в статье «Классификация динозавров».

Сколько видов входит в род

Признаётся один вид – Scelidosaurus harrisonii.

Отдельные фрагменты из других районов Европы и Азии раньше сравнивали со сцелидозавром или относили к Scelidosauridae. Большинство таких находок оказалось недиагностичным или было выделено в другие роды.

Название Scelidosaurus следует применять к английскому материалу, который можно сравнить с типовым видом по черепу, позвонкам, конечностям и остеодермам.

Фрагментарный ранний тиреофор с похожими щитками не обязательно является сцелидозавром. Простые овальные остеодермы встречались у нескольких ранних бронированных динозавров.

Какие окаменелости найдены

Материал рода включает:

• несколько черепов разной полноты;
• нижние челюсти и зубы;
• шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки;
• рёбра;
• элементы плечевого пояса;
• передние конечности;
• таз;
• задние конечности;
• почти полные кисти и стопы;
• крупные и мелкие остеодермы;
• участки кожного покрова;
• скелеты разного возраста.

Особенно важны сочленённые экземпляры, у которых броневые элементы сохранились рядом с соответствующими частями тела. Они позволяют восстанавливать расположение остеодерм значительно надёжнее, чем по отдельным щиткам.

Полного мягкого покрова одной особи нет. Поэтому расстояние между отдельными рядами и внешний роговой чехол реконструируются приблизительно.

Размеры и пропорции тела

Взрослый сцелидозавр достигал примерно 3,5–4 метров. Массу осторожно оценивают примерно в 250–400 килограммов.

Туловище было широким и бочкообразным. Рёбра изгибались наружу, образуя объёмную брюшную полость для переработки растительной пищи.

Передние конечности были короче задних, но заметно массивнее, чем у небольших двуногих предков тиреофор. Плечевой пояс и мышцы позволяли устойчиво поддерживать переднюю часть тела.

Хвост составлял значительную часть длины и включал более сорока позвонков. Он был покрыт броневыми элементами, но не имел костной булавы или длинных парных шипов стегозаврового типа.

Череп

Череп был сравнительно небольшим, но крепким. На переднем конце находился короткий беззубый участок, поддерживавший роговой клюв.

Сразу за ним сохранялись пять зубов в предчелюстной кости. У более поздних стегозавров и анкилозавров передние зубы обычно отсутствовали.

В верхней и нижней челюстях находились многочисленные листовидные зубы с зазубренными краями. У крупных особей насчитывалось не менее двадцати двух верхнечелюстных и двадцати семи зубных позиций в каждой половине нижней челюсти.

Кости вокруг глаз несли дополнительные кожные окостенения. На задней части черепа могли располагаться небольшие роговые выступы с кератиновым покрытием.

Челюсти и питание

Зубы подходили для срезания и частичной обработки растений. Они не образовывали сложных батарей, как у гадрозавров или поздних цератопсов.

Реконструкция суставов показывает, что нижняя челюсть могла слегка скручиваться во время укуса. Это увеличивало контакт между зубными рядами и помогало измельчать пищу.

Вероятный рацион включал:

• папоротники;
• хвощи;
• низкие хвойные побеги;
• саговники;
• семенные папоротники;
• мягкие ветви;
• другую низкую растительность.

Надёжного содержимого желудка нет. Отдельные тёмные массы возле брюшной области одного скелета интерпретировались по-разному и не позволяют составить точное меню.

Сцелидозавр был растительноядным, а предположения о регулярном употреблении животной пищи не поддерживаются строением челюстей.

Костная броня

Броня состояла из остеодерм – костей, развивавшихся внутри кожи.

По шее, туловищу и хвосту проходили продольные ряды щитков. Основные элементы различались по форме:

• овальные пластины с продольным килем;
• более высокие конусовидные щитки на боках;
• мелкие округлые окостенения между крупными элементами;
• специализированные остеодермы вокруг глаз и на задней части черепа;
• ряды щитков вдоль хвоста.

Остеодермы не срастались в сплошной панцирь. Между ними оставались участки кожи и мелкие окостенения.

Роговой чехол мог увеличивать высоту килей и шипов, но его точные контуры и цвет неизвестны.

Для чего служила броня

Главной функцией была механическая защита от укусов и когтей хищников. Щитки прикрывали спину, бока, шею и хвост, не лишая животное подвижности.

Броня могла также:

• визуально увеличивать силуэт;
• помогать распознавать взрослых особей;
• участвовать в демонстрации;
• служить запасом минералов;
• защищать глаза и затылок.

Конкретное соотношение функций неизвестно. Ряды остеодерм не делали сцелидозавра неуязвимым, особенно снизу и на внутренних сторонах конечностей.

Хвост мог использоваться для боковых ударов. У одного экземпляра необычное сочленение первых хвостовых позвонков допускало контролируемое движение основания хвоста, но это не доказывает наличие специализированного хвостового оружия.

Передвижение

Строение плечевого пояса, передних конечностей и широкого туловища показывает преимущественно четвероногое животное.

При этом сцелидозавр сохранял признаки двуногих предков:

• задние ноги были длиннее;
• передние конечности оставались относительно подвижными;
• таз и бедро сохраняли некоторые особенности бегавших на двух ногах ранних птицетазовых.

Монографическая реконструкция допускает факультативную четвероногость: животное могло менять нагрузку на передние ноги и, возможно, ненадолго поднимать переднюю часть тела. Постоянный быстрый двуногий бег для взрослого бронированного животного маловероятен.

Точная скорость неизвестна. Пропорции ног соответствуют животному средней подвижности, а не медленному неподвижному «танку» и не специализированному бегуну.

Почему наземного динозавра нашли в морских породах

Формация Чармут-Мадстоун образовалась в мелководном море. Вместе со сцелидозавром в этих породах находят аммонитов, рыб и морских рептилий.

Сцелидозавр был наземным животным. Его туши могли попасть в реку или быть смыты с берега, затем вынесены в море и быстро погребены в мягком осадке.

Некоторые скелеты сохранились сочленёнными, поэтому перенос не всегда был долгим. Быстрое погружение в бедный кислородом придонный ил защищало кости от разборки падальщиками.

Наземная среда находилась на близлежащих островах или прибрежных равнинах. Там росли папоротники, хвощи, хвойные и другие голосеменные растения.

Подробнее эпоха описана в статье «Юрский период».

Возможное поведение

Прямых данных о социальной жизни почти нет.

Неизвестны:

• постоянные группы;
• возраст половой зрелости;
• гнёзда;
• яйца;
• забота о потомстве;
• сезонные перемещения;
• различия полов;
• окраска;
• звуковые сигналы.

Несколько скелетов из одного участка побережья не доказывают стадность. Они могли попадать в морские осадки в разные годы.

Броня уменьшала уязвимость, но сцелидозавр, вероятно, также использовал движение, положение тела и удары хвостом для защиты.

Старые ошибки и популярные мифы

Сцелидозавр был обычным анкилозавром

Его положение спорно. Современные широкие анализы часто помещают род вне бесспорных анкилозавров и стегозавров.

У него была хвостовая булава

Нет. Хвост нёс ряды щитков, но костная булава неизвестна.

Всё тело покрывал сплошной панцирь

Нет. Крупные остеодермы располагались рядами, а между ними оставались участки кожи и мелкие окостенения.

Он жил в море

Нет. Это был наземный растительноядный динозавр, туши которого были вынесены в морской бассейн.

Сцелидозавр всегда ходил только на двух ногах

Взрослое животное было преимущественно четвероногим, хотя сохраняло признаки двуногого происхождения.

Броня делала его полностью неподвижным

Конечности и суставы показывают среднюю подвижность, достаточную для обычного передвижения по суше.

Род включает несколько надёжных видов

Признаётся один вид – Scelidosaurus harrisonii.

Краткий итог

Сцелидозавр был ранним бронированным птицетазовым динозавром из нижней юры Англии длиной около четырёх метров. Он имел широкое туловище, растительные зубы, преимущественно четвероногую походку и сложный покров из крупных и мелких остеодерм.

Род занимает важное место возле основания Thyreophora. Его точное положение обсуждается, но наиболее осторожно не относить его безусловно ни к анкилозаврам, ни к стегозаврам. Хорошо сохранившиеся скелеты раскрывают ранний этап эволюции динозавровой брони задолго до появления хвостовых булав и крупных спинных пластин.